改寫教科書！南方醫科大學這項研究登上 Science 封面后，再發 Science

彭飛教授是南方醫科大學公共衛生學院心理學系主任，博士生導師，博士后合作導師，長期致力于以熊蜂為模型揭示微型腦產生復雜認知的神經計算機制。他帶領團隊通過精巧的行為實驗與計算建模，系統證實了熊蜂具備社會學習、跨情境排序記憶、時間預期及協作覓食等高級認知能力，這些成果顛覆了「復雜智能僅屬于大腦龐大的脊椎動物」的傳統認知，為理解智能與情緒的進化起源提供了關鍵的昆蟲模型證據。

2020 年 10 月，團隊在 Animal Behaviour 雜志發表了題為 Chromatic, achromatic and bimodal negative patterning discrimination by free-flying bumble bees 的研究論文。該研究證明自由飛行的熊蜂能夠解決顏色、明暗以及視覺 — 嗅覺雙模態負模式辨別任務，且個體間存在構型學習與簡單元素策略的差異，挑戰了此前熊蜂不具備此類非元素學習能力的觀點。

2022 年 9 月，團隊在 eLife 雜志發表了題為 Bumblebees retrieve only the ordinal ranking of foraging options when comparing memories obtained in distinct settings 的研究論文。該研究通過多情境訓練與轉移測試范式，揭示了熊蜂在不同情境下比較覓食選項時僅能調用序數排序記憶，而無法回憶或利用絕對獎賞信息，表明其決策依賴相對排名而非絕對價值。

2023 年 12 月，團隊在 Behavioral Ecology and Sociobiology 雜志發表了題為 Bumblebees display stimulus-specific persistence behaviour after being trained on delayed reinforcement 的研究論文。該研究發現，經歷延遲獎勵訓練的熊蜂能夠形成時間預期，并在后續測試中表現出對獎勵相關刺激的特定性自愿等待行為，且這種時間關聯可泛化至模糊刺激，揭示了熊蜂在覓食決策中整合時間信息的認知靈活性。

2024 年 9 月，團隊在 eLife 雜志發表了題為 Does bumblebee preference of continuous over interrupted strings in string-pulling tasks indicate means-end comprehension? 的研究論文。該研究通過一系列拉繩實驗證明，熊蜂對連續繩子的偏好依賴于圖像匹配與聯想學習機制，而非對「手段 — 目的」因果關系的真正理解。

2024 年 11 月，團隊在 Animal Cognition 雜志發表了題為 Bumblebee social learning outcomes correlate with their flower-facing behaviour 的研究論文。該研究通過二維觀測范式和深度學習姿態估計，量化了熊蜂在觀察學習過程中面向不同花朵的具體時間，并揭示了其社會性習得的顏色偏好與面對獎勵花朵的時間呈正相關，而與面對非獎勵花朵的時間呈負相關。

彭飛教授團隊深耕熊蜂相關研究多年后，于 2025 年 10 月 23 日在國際頂尖學術期刊 Science 發表了題為 Positive affective contagion in bumble bees 的重磅研究，該研究還被選為當期封面論文。

該研究表明，熊蜂中存在可通過純視覺信號傳遞而無需身體接觸的積極情感傳染，即一只個體的情緒狀態能被另一只迅速捕捉并影響其行為決策，這表明情感傳染機制可能普遍存在于脊椎動物與昆蟲中，其進化根源或可追溯至更早期且支持社會認知能力的趨同演化假說。

來源：Science

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adr0216

封面介紹：圖中展示了兩只處于標記管道中參與情感傳染實驗的熊蜂。在管道內與處于積極情緒狀態的同類短暫互動之后，觀察蜂在隨后的測試中對模棱兩可的花朵表現出了更為樂觀的反應，表明即便是昆蟲也能夠共享情緒狀態，從而將情感與社會認知的進化根源追溯至更為久遠的演化早期。

在該研究中，研究人員首先訓練熊蜂辨別兩種顏色的人造花，一種提供蔗糖獎勵，另一種僅提供純水。訓練完成后，蜜蜂在進入測試場地前短暫隔離。他們發現，在「個體獎勵組」中，蜜蜂意外獲得高濃度糖水以誘導積極情感狀態；而對照組則無此獎勵。在測試階段，呈現介于正負訓練色之間的模糊中間色花朵，結果發現獲得意外獎勵的蜜蜂首次降落的潛伏期顯著更短，表現出明確的「樂觀」判斷，證實了意外獎勵能夠成功誘導出積極情感，為后續考察情感跨個體傳遞確立了可靠的測量基線。

隨后，為了檢驗情感是否能在個體間傳播，研究者設置了社會互動組別。觀察蜂在隔離期間與一只同伴蜂短暫共處：同伴若剛剛獲得意外獎勵則處于積極狀態，若未獲獎勵則為對照狀態。結果顯示，與積極同伴互動的觀察蜂在面對模糊顏色花朵時，降落速度與個體獎勵組同樣迅速，且顯著快于與社會對照組互動的蜜蜂。在另一項 T 迷宮主動選擇測試中，曾接觸積極同伴的蜜蜂面對模糊線索時，也更多地選擇了通往更高濃度糖水獎勵的路徑。因此，這些結果證實了積極情感狀態能夠在熊蜂個體間發生真正的社會傳遞。

來源：Science

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adr0216

在確認情感傳染效應后，研究人員進一步通過感官隔離實驗探究了其傳遞機制。當觀察蜂與積極同伴被透明隔板隔開但允許近距離平行觀察時，其樂觀水平與直接身體接觸組無異，表明純視覺線索足以支持情感傳染。然而，若透明隔板垂直放置限制觀察視角，或實驗在完全黑暗中進行僅保留觸覺與嗅覺線索，情感傳染效應則完全消失。此外，觀察蜂在互動中從未伸出喙部嘗試舔舐，排除了同伴體表殘留糖水被嘗到的可能。這些結果清晰表明，在熊蜂中，僅憑視覺信息而無需身體接觸或化學信號傳遞，便足以實現積極情感狀態的跨個體傳播。

來源：Science

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adr0216

長期以來，情感傳染被視為哺乳動物、鳥類及部分魚類等社會性脊椎動物共情的核心成分，而本研究將其延伸至無脊椎動物。熊蜂僅憑約一百萬個神經元構成的微型腦，便能表達、識別并傳遞情感狀態，這暗示情感傳染可能基于相對簡單且在動物界中廣泛保守的神經機制�？傊@一成果從根本上拓展了我們對情感與社會行為進化起源的認知邊界。

在揭示熊蜂的情緒及情緒傳染機制后，該團隊繼續在該領域深挖。

2026 年 4 月 3 日，彭飛教授與南方醫科大學基礎醫學院/粵港澳大灣區腦科學與類腦研究中心全職 PI Cwyn Solvi 教授再次在國際頂尖學術期刊 Science 發表了題為 Flexible, abstract rhythm perception in bumble bees 的研究論文，揭示了抽象節律感知能力并非只存在于少數高等動物中，熊蜂同樣也能形成穩固的抽象節奏表征。

該研究通過一系列精巧的行為實驗，在無脊椎動物熊蜂中證實了靈活、抽象的節奏感知能力。在基礎實驗中，研究團隊訓練自由飛行的熊蜂在多個人造花組成的覓食陣列中辨別兩種不同的重復閃爍光模式：一種伴隨蔗糖獎勵，另一種伴隨奎寧懲罰。其中實驗 1 結果顯示，熊蜂能夠輕易區分簡單的規律性閃爍模式。不過，靈活節奏感知的核心在于捕捉整體時序關系而非依賴局部線索。因此，在實驗 2 中，研究人員采用了嚴格平衡的非規律性閃爍模式：兩種模式包含完全相同數量與持續時間的閃光及閃光間隔，僅在節奏結構上存在差異。實驗結果表明，熊蜂在這種情形下仍能成功區分這兩種模式，且其選擇正確率隨其在花朵前懸停觀察時間的延長而顯著提升，表明它們主動評估了模式的節奏結構。

來源：Science

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adz2894

在確認熊蜂能夠基于節奏結構進行辨別后，研究人員進一步檢驗了其表征的抽象性。實驗 3 為速度泛化測試：熊蜂在學習辨別兩種特定速度下的非規律性閃光模式后，被置于一個未經訓練的第三種速度下進行測試。實驗結果顯示，熊蜂仍顯著偏好先前與獎勵關聯的模式。這一發現證明，熊蜂所編碼的是關于時間間隔相對關系的抽象表征，而非對特定絕對持續時間的機械記憶。換句話說，它們能夠像人類識別一首歌曲的快放或慢放版本一樣，識別出改變了絕對速度但保留了內在相對時值結構的同一節奏模式。

最后，他們通過實驗 4，即跨模態轉移測試，揭示了熊蜂節奏表征的非模態特性。研究團隊首先在 T 迷宮中對熊蜂進行訓練，使其將兩種不同的重復振動模式與獎勵位置建立關聯。在蜜蜂掌握這一機械感覺辨別任務后，研究者將無獎勵測試中的振動模式替換為具有相同節奏結構的閃爍光模式。結果發現，熊蜂在面對視覺模式時，其選擇同樣顯著高于隨機水平，成功將習得的節奏知識從觸覺/振動覺領域遷移至視覺領域。這一跨感官的識別能力表明，熊蜂腦內存儲的是一種抽象的、獨立于特定感覺通道的節奏模板。

來源：Science

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adz2894

前期的研究證實，抽象節律感知能力原本被認為只存在于人類、鳥類和少數哺乳動物，被認為可能依賴于特化的聽覺 — 運動整合前腦回路。然而，熊蜂作為一種非聲音學習型無脊椎動物，僅憑約一百萬個神經元構成的微型腦便展現出了速度泛化和跨模態遷移的抽象節奏感知能力。這一研究結果表明，靈活的時間模式處理能力可能并非依賴高度特化的神經結構，而是相對簡單、普遍的神經架構就能形成�？傊撗芯坎粌H顛覆了節律感知是少數高等動物「專利」的認知，還為人工智能領域提供啟發，昆蟲腦運作邏輯或助力開發更高效精簡的人工智能系統。

結語

彭飛教授及其合作者通過精巧的行為實驗與計算建模，系統證實了熊蜂具備社會學習、排序記憶、時間預期及協作覓食等高級認知能力，顛覆了復雜智能僅屬于大腦龐大脊椎動物的傳統認知，其系列研究從價值記憶、時間決策到拉繩機制層層遞進，并于 2025 年和 2026 年連續在國際頂尖學術期刊 Science 發表重磅論文，揭示了熊蜂可通過純視覺實現積極情緒傳染以及具備跨速度、跨模態的抽象節拍感知能力。這些發現表明，情感傳染與節奏智能的神經機制可能普遍且保守地存在于動物界，為理解認知與情緒的進化起源提供了關鍵的昆蟲模型證據。

彭飛教授在接受專訪時表示，關于熊蜂情緒傳染的研究可以追溯至 2016 年的一項重要發現，當時，科學界首次觀測到熊蜂在獲得意外獎勵時，會表現出類似「積極情緒」的行為特征。受此啟發，彭飛教授及其團隊在簡陋條件下反復試錯，最終揭示微型腦實現復雜智能的奧秘。

談及熊蜂時，彭飛教授的表述始終嚴謹克制。在他看來，這份謹慎是對生命和科學問題的敬畏�！感芊湓诘厍蛏弦汛嬖诹藬登f年，它們在漫長演化過程中形成了哪些能力，人類今天其實仍然了解得很有限�！�

正如彭飛教授所言：「熊蜂的大腦僅有約一百萬個神經元，卻能完成學習、記憶、情緒與社會認知等復雜任務，這為我們理解『智能的最小實現形式』提供了絕佳樣本。智能的關鍵或許不在于神經元的數量，而在于其結構與連接的效率，那是生命在進化更迭中找到的高效解決方案。」（專訪來源：南方醫科大學珠江醫院心理科）

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