Plant Cell | 福建農林大學陳栩團隊揭示根瘤菌源生長素調控大豆根瘤發育的分子機制

豆科植物可與根瘤菌共生形成根瘤，將大氣中的氮氣（N?）轉化為植物可直接利用的氨態氮，是自然界高效綠色的氮素利用途徑，也是減少化學氮肥施用、推動農業可持續發展的關鍵突破口。根瘤的有序發育是根瘤菌與豆科宿主植物實現互利共生的核心生物學過程。生長素作為經典植物激素，參與根瘤的發生和器官建立。部分根瘤菌可合成高濃度生長素，但這種微生物源信號如何被宿主感知并協調結瘤固氮，其分子機制此前未得到明確解析。

近日，福建農林大學海峽聯合研究院代謝組學研究中心陳栩教授團隊在The Plant Cell在線發表了題為Rhizobial auxin activates transcription factors to orchestrate YUC2-dependent auxin biosynthesis for soybean nodule development的研究論文，揭示了一條不依賴于傳統結瘤因子的新途徑，闡明根瘤菌產生的生長素可直接激活宿主大豆的生長素合成響應，在根瘤發生、根瘤菌定殖和根瘤成熟固氮三個階段精準調控共生的分子機制。

研究團隊發現不同根瘤菌屬存在差異百倍的生長素分泌能力，其中Bradyrhizobium elkanii相對于Bradyrhizobium diazoefficiens的生長素合成濃度升高200-1000倍。通過基因工程改造根瘤菌株的生長素合成途徑，突變后的高生長素型根瘤菌顯著促進大豆根瘤密度、提升總固氮酶活性，但單個根瘤體積減小、單位根瘤固氮酶活性下降。該結果明確了根瘤菌源生長素對根瘤發育的時空特異性調控特征。

研究表明，根瘤菌源生長素可直接激活植物體內YUC2介導的生長素合成途徑，進而調控根瘤在各發育時期的進程。為明確該調控機制的空間特異性，研究構建了不同細胞層面啟動子驅動的生長素特異性表達體系。結果顯示：當YUC2在皮層細胞特異高表達時，根瘤原基密度顯著升高；然而，高水平生長素同時抑制了根瘤原基中根瘤菌的定殖，導致根瘤無法正常膨大和固氮。相反，基因編輯獲得的YUC2a/b雙突變體（yuc2ab）則表現出根瘤數量減少的表型，且對根瘤菌源生長素誘導的根瘤密度增加不敏感。綜上，皮層細胞是根瘤菌源生長素信號的核心響應位點，其通過高濃度生長素促進根瘤發生，但過量生長素又會抑制根瘤菌定殖，從而揭示了生長素信號在根瘤發育中的空間特異性調控機制。

通過酵母單雜交篩選和共表達網絡分析，研究發現NF-YA9、LBD41、NIN1a三類轉錄因子協同構成具有時空特異性的調控模塊，精準調控生長素合成基因YUC2a的表達：①NF-YA9：在根瘤原基早期激活YUC2a表達，啟動原基形成；②LBD41：在根瘤菌定殖階段抑制YUC2a表達，為根瘤菌定殖創造條件；③NIN1a：在根瘤成熟期特異性激活YUC2a，保障菌區形成。三類轉錄因子均受根瘤菌源生長素調控，形成“先促后抑再揚”的時空振蕩模式，通過生長素梯度變化精準調控根瘤原基起始、根瘤菌定殖和根瘤成熟三大關鍵階段，保障根瘤有序高效發育。

該研究創新性地發現根瘤菌可通過分泌生長素激活宿主局部生長素合成，建立了不依賴經典Nod因子的結瘤啟動新途徑；首次闡明根瘤菌源生長素依賴YUC2a介導的生長素合成調控大豆根瘤發育的分子機制；揭示了根瘤發育過程中生長素濃度“先促后抑再揚”的時空振蕩模式是根瘤有序高效發育的核心保障。研究為解析植物與微生物共生的分子調控網絡提供全新視角與理論依據，更為培育高效固氮豆科作物、降低化學氮肥施用強度、推動綠色低碳農業發展奠定重要理論基礎。

The Plant Cell雜志同期發表In Brief評述，重點介紹該文，并指出該研究提供有力的遺傳證據，為工程化菌株的塑造以及更高效的固氮作物改良提供了藍圖，有可能減少全球農業對合成肥料的依賴。

福建農林大學生命科學學院博士后陳超凡、已畢業碩士研究生吳勝偉為該文章第一作者，福建農林大學陳栩教授為該文章通訊作者。東北農業大學辛大偉教授參與了合作研究。福建農林大學廖紅教授、鐘永嘉教授，中國科學院南京土壤研究所陳志長研究員，中國農業大學田長富教授，中國科學院分子植物科學卓越創新中心謝芳研究員提供了寶貴的實驗材料。該研究得到了國家自然科學基金區域創新聯合基金重點項目、國家重點研發計劃、農林生物安全全國重點實驗室聯合攻關項目、植物保護一流培優學科群經費、中國博士后科學基金會博士后資助項目、國家自然科學基金和福建省自然科學基金的資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koag104