Nature Commun | 中國農科院劉旭院士團隊張立超/孔秀英/孫加強找到調控分蘗角度的關鍵分子模塊

小麥是全球最主要的口糧作物之一，供給著人類約20%的卡路里攝入。上世紀60年代的“綠色革命”通過引入半矮化基因Rht-B1b和Rht-D1b，顯著提高了小麥的抗倒伏能力和收獲指數，解決了高產與倒伏之間的矛盾。然而，除了株高之外，分蘗角度——即小麥植株分蘗與垂直方向的夾角——同樣是決定冠層光能利用效率和產量潛力的關鍵株型性狀。分蘗角度過大會導致群體郁閉、通風透光不良；角度過小則限制單株生產力。盡管水稻中已報道了多個調控分蘗角度的基因，如LAZY1和TAC1，但小麥中這一性狀的分子調控機制長期未得到系統解析。

2026年4月15日，中國農業科學院作物科學研究所（北京）張立超、孔秀英、劉旭院士、孫加強研究員團隊在《自然-通訊》（Nature Communications）在線發表了題為《A molecular framework of the Rht-A1-TaLA1-D module controlling tiller angle in wheat》的研究論文。該研究通過誘變篩選、圖位克隆和多種分子生物學手段，系統揭示了一個整合赤霉素、油菜素內酯和生長素信號通路的小麥分蘗角度調控網絡。

研究團隊從兩個小麥品種（Yanzhan4110和Huaimai33）的EMS誘變突變體庫中，篩選出兩個分蘗角度顯著增大的突變體，分別命名為ta1和ta2。表型分析顯示，ta1突變體在拔節期分蘗角度峰值達到約49°，而野生型僅約20°；同時ta1還表現出株高顯著降低和向地性反應受損。通過圖位克隆結合55K SNP芯片和全外顯子組測序，團隊將TA1基因定位于染色體4A上一個1 Mb區間內，最終確認TA1編碼DELLA蛋白Rht-A1——赤霉素信號通路中的關鍵負調控因子。序列分析發現，ta1突變體中Rht-A1蛋白的DELLA結構域發生了一個氨基酸替換（G-to-A突變），該突變顯著增強了DELLA蛋白的穩定性，使其不易被赤霉素誘導降解。進一步的遺傳互作實驗表明，當Rht-A1ta1與綠色革命基因Rht-B1b或Rht-D1b組合時，雙突變和三突變體的分蘗角度呈現協同增大的效應，而單一等位基因僅降低株高而不影響分蘗角度。這一發現揭示了赤霉素信號強度與分蘗角度之間的定量調控關系。

與此同時，團隊對ta2突變體進行了基于混池分離群體測序（BSA-seq）的基因克隆，將候選區間鎖定在染色體6DL上一個約2 Mb的區域。通過全外顯子組測序，鑒定出TaLA1-D（小麥中水稻LAZY1的同源基因）的第三個外顯子存在一個G-to-A錯義突變，導致甘氨酸被天冬氨酸取代。蛋白穩定性分析顯示，TaLA1-Dta2變體的穩定性顯著降低。利用CRISPR/Cas9技術敲除TaLA1-D后，突變體表現出分蘗角度增大、千粒重下降的表型，且分蘗基部的生長素水平顯著降低，細胞壁松弛相關基因（如 expansin 和 XTH 家族成員）的表達也受到抑制，表明TaLA1-D通過生長素途徑調控分蘗角度。

在機制解析方面，研究團隊發現DELLA蛋白Rht-A1與轉錄因子TaPROG1存在物理相互作用，兩者協同結合到TaLA1-D的啟動子區域并抑制其轉錄。雙熒光素酶報告實驗和ChIP-qPCR證實，TaPROG1直接結合TaLA1-D啟動子；而Rht-A1的過表達進一步增強這種抑制效應。更有意思的是，TaPROG1還能直接結合赤霉素合成基因TaGA3ox2的啟動子并抑制其表達，導致活性赤霉素（GA1和GA4）水平下降，進而使DELLA蛋白進一步積累——形成了一個自我強化的正反饋環路，確保對TaLA1-D轉錄的高效抑制。另一方面，團隊還發現此前報道的油菜素內酯信號負調控激酶TaGSK3能夠直接與TaLA1-D蛋白互作并使其磷酸化，從而延緩TaLA1-D的降解、增強其穩定性。在TaGSK3功能獲得性突變體（Tagsk3E286K）中，TaLA1-D蛋白更加穩定，植株呈現緊湊株型（分蘗角度減小）；而在CRISPR-Ta1a1背景下過表達TaGSK3E286K，則無法挽救分蘗角度增大的表型，證明TaGSK3在遺傳上位于TaLA1-D上游。

最后，研究團隊對83份小麥種質（50份地方品種和33份現代栽培品種）進行了TaLA1-D的 haplotype 分析，根據啟動子區域的5個SNP將材料分為Hap1、Hap2和Hap3三種單倍型。引人注目的是，現代栽培品種中僅存在Hap1，而地方品種中三種單倍型均有分布，表明Hap1在現代育種過程中經歷了強烈的人工選擇。攜帶Hap1的品種不僅分蘗角度更小、籽粒更大，千粒重也比其他單倍型提高至少28.4%。對1351份小麥重測序數據的群體遺傳學分析進一步證實，TaLA1-DHap1在現代品種中的頻率（91.1%）顯著高于地方品種（74.0%），且核苷酸多樣性（π）顯著降低、群體分化指數（FST）顯著升高，呈現典型的育種選擇信號。

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