真骨下綱—厚莖魚目

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

硬骨魚高綱

輻鰭魚總綱

輻鰭魚綱

新鰭亞綱

真骨下綱

厚莖魚目

厚莖魚目（學(xué)名：Pachycormiformes），是從歐亞大陸和美洲大陸的中生代沉積物中發(fā)現(xiàn)的一類已滅絕輻鰭魚。其特征是具有鋸齒狀胸鰭，骨盆鰭變小。其與其他魚類的關(guān)系尚不清楚。

1.下屬科

古臘魚科（Archaeomaenidae）

昆瓦拉魚科（Koonwarriidae）

厚莖魚科（Pachycormidae）

2.古臘魚科

古臘魚科（學(xué)名：Archaeomaenidae）是厚莖魚目的一個(gè)科。

（1）形態(tài)特征

身體小到中等大小，紡錘形；吻部和頰部的結(jié)構(gòu)、鰓蓋系統(tǒng)骨片的形狀和排列式樣的似棒刺魚科，但吻骨無(wú)牙齒，膜質(zhì)蝶耳骨不向上、下延長(zhǎng)；輔上頜骨通常只有一塊;所有鰭均具有棘鱗;鱗片菱形或方鱗和圓鱗同時(shí)存在。

（2）古臘魚屬

古臘魚屬（學(xué)名：Archaeomaene）是古臘魚科的模式屬，分布于澳大利亞中三疊世到侏羅紀(jì)地層。

3.昆瓦拉魚科

昆瓦拉魚科（學(xué)名：Koonwarriidae）是厚莖魚目的一個(gè)科。

昆瓦拉魚屬（學(xué)名：Koonwarria）是昆瓦拉魚科的模式屬。

4.厚莖魚科

厚莖魚科（學(xué)名：Pachycormidae），是從歐亞大陸和美洲大陸的中生代沉積物中發(fā)現(xiàn)的一類已滅絕輻鰭魚。其特征是具有鋸齒狀胸鰭、骨盆鰭和骨吻突縮小。該組的某些成員是大型過(guò)濾式浮游生物。目前尚未清楚其與其他魚類的關(guān)系。

（1）邦魚屬

邦魚屬（學(xué)名：Bonnerichthys），又稱邦氏鯤屬，是已滅絕厚莖魚科下的一屬，生存于白堊紀(jì)晚期的科尼亞克期至馬斯特里赫特期。

①動(dòng)物學(xué)史

邦魚屬的學(xué)名“Bonnerichthys”，“Bonner”來(lái)自于化石獵人瑪麗恩·查爾斯·邦納（Marion Charles Bonner），“ichthys”意思則為拉丁文中的魚。邦納于美國(guó)西堪薩斯州尼奧布拉拉層的大量發(fā)現(xiàn)現(xiàn)收藏于許多博物館及研究機(jī)構(gòu)中。

化石最初發(fā)現(xiàn)于美國(guó)堪薩斯州地層年代屬于晚科尼亞克期至早坎帕期尼奧布拉拉層的斯莫基山段，其他遺骸的發(fā)現(xiàn)地則包括皮埃爾頁(yè)巖、摩爾維爾白堊層、迪莫波利斯白堊層、韋諾納層、莫雷諾層等地層組。劍邦魚的體長(zhǎng)可達(dá)5米（16英尺），遠(yuǎn)小于它們生存于侏羅紀(jì)的近親利茲魚，后者的體長(zhǎng)可達(dá)16.5米（54英尺）。

②生活習(xí)性

邦魚屬為濾食性動(dòng)物，以浮游生物為食。除了邦魚屬外，中生代許多大型厚莖魚目物種均為濾食性動(dòng)物，占據(jù)該生態(tài)棲位達(dá)1億年。現(xiàn)今相同的生態(tài)棲位是由鯨鯊、姥鯊及須鯨所占據(jù)。

③劍邦魚

劍邦魚（學(xué)名：?Bonnerichthys gladius）是厚莖魚科邦魚屬的一種。

（2）利茲魚屬

利茲魚屬（學(xué)名：Leedsichthys），又稱利茲鯤屬，這個(gè)屬是一種已經(jīng)滅絕的巨大中生代輻鰭魚厚莖魚目的成員，生活在1億6500萬(wàn)至1億5200萬(wàn)年前的侏羅紀(jì)中晚期的海洋，直到白堊紀(jì)結(jié)束。它們代表了真骨類的一個(gè)早期分支。

利茲魚（學(xué)名：Leedsichthys problematicus）又名困惑利茲魚，是利茲魚屬的唯一物種及模式種

①動(dòng)物學(xué)史

本物種首個(gè)被發(fā)現(xiàn)的遺骸在19世紀(jì)時(shí)被認(rèn)出，被認(rèn)為是有史以來(lái)最巨大的硬骨魚類。在現(xiàn)存魚類中與利茲魚最接近的是弓鰭魚，雖然這兩種魚類之間的關(guān)系仍然距離很遠(yuǎn)。利茲魚的名稱意為“利茲的魚”，因化石收集家Alfred Nicholson Leeds于1889年在英格蘭彼得伯勒發(fā)現(xiàn)它的化石而得名。利茲魚的化石可以在英格蘭的卡洛夫階、德國(guó)及法國(guó)北部、智利的牛津階及法國(guó)的啟莫里階等地發(fā)現(xiàn)。1999年，在智利的一次發(fā)現(xiàn)，學(xué)者一度以為發(fā)現(xiàn)了本屬的第二個(gè)物種，被曾將之命名為L(zhǎng)eedsichthys notocetes，但事后發(fā)現(xiàn)這個(gè)“新物種”的遺骸無(wú)法與原有的遺骸分辨，所以認(rèn)為這次發(fā)現(xiàn)的其實(shí)亦是原來(lái)的物種。

本屬物種的化石非常難以辨認(rèn)及描述，因?yàn)樗鼈兊幕浅Ｆ扑椋浩溥z骸中有不少部分由軟骨組成，而這些軟骨均無(wú)法成為化石；而亦有多次這些碎片被錯(cuò)誤辨認(rèn)為劍龍亞目的恐龍遺骸。因此，利茲在發(fā)現(xiàn)它的化石后，以problematicus作為利茲魚的種小名。

就如同現(xiàn)存體型最大的魚類鯨鯊與姥鯊，利茲魚也屬于濾食性動(dòng)物，它們主要透過(guò)鰓籠內(nèi)特化的鰓耙過(guò)濾出海水中的浮游動(dòng)物及其他小型動(dòng)物為食，然而利茲魚是否也會(huì)以浮游植物與藻類為食目前仍不確定。利茲魚很可能是于游泳時(shí)被動(dòng)讓海水流過(guò)鰓耙來(lái)過(guò)濾出食物，但也可能具有搧動(dòng)鰓籠主動(dòng)汲取海水過(guò)濾的能力。2010年，利斯頓的研究推測(cè)，原先于瑞士所發(fā)現(xiàn)可能是因蛇頸龍攝食行為所形成的海床溝紋生痕化石，其實(shí)是由利茲魚的攝食行為所導(dǎo)致。利茲魚很可能會(huì)透過(guò)對(duì)海床噴水來(lái)攪動(dòng)泥沙，借此翻找并過(guò)濾埋藏于沉積物內(nèi)的底棲生物。

目前對(duì)于利茲魚的生命史仍未明了，1993年針對(duì)它們骨架結(jié)構(gòu)的研究認(rèn)為它們具有較高的新陳代謝，2013年利斯頓的研究則認(rèn)為利茲魚具有較緩慢、接近線性的成長(zhǎng)速度。另外由于真骨類多半僅會(huì)產(chǎn)下較小的卵，科學(xué)家仍不清楚利茲魚為何得以成長(zhǎng)到如此巨大的體型。

1986年，馬蒂爾在利茲魚的骨頭上發(fā)現(xiàn)了一枚嵌入的中喙鱷屬牙齒化石。由于骨頭似乎有愈傷再生的跡象，他認(rèn)為體長(zhǎng)約3米（9.8英尺）的中喙鱷會(huì)主動(dòng)去狩獵魚[15]。然而于2007年，利斯頓研究的結(jié)論認(rèn)為該骨頭化石上并非再愈合的痕跡，中喙鱷僅是去啃食利茲魚的尸體。一具體長(zhǎng)2.5米（8英尺2英寸）的傲慢中喙鱷化石樣本（編號(hào)FBS 2012.4.67.80），在其胃中曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)了利茲魚的鰓耙碎片及無(wú)脊椎動(dòng)物的遺骸，這意味著中喙鱷具有十分多樣化的食性，也不排除食腐。在當(dāng)時(shí)，于牛津泥層有足夠體型能獵捕利茲魚的頂級(jí)掠食者為上龍科的滑齒龍屬。

1999年，馬蒂爾認(rèn)為卡洛夫期晚期的氣候變遷導(dǎo)致了生存于北部的利茲魚族群滅絕，而生存于南部的利茲魚則撐到了牛津期。然而，于2010年，由于諾曼地利茲魚化石的出土，利斯頓認(rèn)為它們于啟莫里期仍生存于北方的海域，而這推翻了之前馬蒂爾的研究。此外，于2007年，利斯頓指出在中生代卡洛夫期之前缺乏體型大于0.5米（1.6英尺）的濾食性動(dòng)物可能是因?yàn)楦∮蝿?dòng)物的缺乏，在這之后由于浮游動(dòng)物數(shù)量的增加才導(dǎo)致如利茲魚等大型濾食者的發(fā)生。而在利茲魚之后，一直到白堊紀(jì)晚期，海洋中都持續(xù)存在著體型大于2米（6.6英尺）的濾食性厚莖魚目物種，包括邦魚屬以及長(zhǎng)身魚屬，與現(xiàn)存的須鯨具有明顯的趨同演化。

近年一項(xiàng)針對(duì)利茲魚代謝速率與游速的研究，透過(guò)與現(xiàn)存的真骨類魚類做比較后，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)在維持組織不缺氧的前提下，利茲魚巡游的速度可達(dá)11mph（17.8km/h）。

②形態(tài)特征

雖然古生物學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)幾具利茲魚的化石，但是完整的脊椎骨化石尚未發(fā)現(xiàn)，所以古生物學(xué)家很難確定它的大小，亞瑟·史密斯·伍德沃德（Arthur Smith Woodward）在1889年描述利茲魚的標(biāo)本，并拿它的尾部與高莖魚屬比較后，估計(jì)它的長(zhǎng)度大約是9米（30英尺）。古生物學(xué)家D. M. Martill在1986年拿他剛發(fā)現(xiàn)的利茲魚化石與其他厚莖魚類互相比較，不過(guò)因?yàn)檫@具樣本相當(dāng)不尋常，所以利茲魚推斷出來(lái)的體型大小范圍相當(dāng)廣。最近古生物學(xué)家根據(jù)歷史上所發(fā)現(xiàn)的化石，及古生物學(xué)家在靠近彼得伯勒惠特西（Whittlesey）所發(fā)現(xiàn)更完整的樣本來(lái)估計(jì)的結(jié)果都支持亞瑟史密斯伍德沃德當(dāng)時(shí)所估計(jì)的結(jié)果－9至10米（30至33英尺）。近來(lái)古生物學(xué)家使用樹(shù)輪年代學(xué)來(lái)研究利茲魚的骨骸，結(jié)果顯示它們要長(zhǎng)到這個(gè)長(zhǎng)度需要花費(fèi)21至25年。而根據(jù)其他樣本進(jìn)行的研究顯示利茲魚最大可以長(zhǎng)到超過(guò)16米（53英尺），從而推算出這種魚比現(xiàn)時(shí)的鯨鯊還要重的結(jié)論，是不合理的推論。

保存在倫敦英國(guó)自然歷史博物館的P.6924樣本顯示，利茲魚遭受上龍亞目的滑齒龍攻擊。這些傷口后來(lái)愈合了，這顯示利茲魚可以躲避牛津黏土組（Oxford Clay）中的侏羅紀(jì)掠食者，很可能是因?yàn)樗鼈兙哂袕?qiáng)大的尾巴。

③生活習(xí)性

骨骼化石表明這種以浮游生物為食的大型魚類，它們生活在1.6億年前，與恐龍?jiān)谕粫r(shí)期滅絕消失。利茲魚的壽命大約40年，長(zhǎng)著巨大的嘴，起到吸塵器的作用，能夠吸食數(shù)千條小型魚類，其中包括：小蝦米和水母。

利茲魚是一種濾食性動(dòng)物攝食者，它們?cè)隰~鰓形成一種獨(dú)特的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，當(dāng)海水通過(guò)嘴部時(shí)過(guò)濾浮游生物。該網(wǎng)狀過(guò)濾結(jié)構(gòu)非常微妙，且很難保存下來(lái)，它類似于蜂巢，其功能像捕撈浮游生物的拖船魚網(wǎng)，捕食效果非常顯著。

保存在倫敦英國(guó)自然歷史博物館的P.6924樣本顯示，利茲魚遭受上龍亞目的滑齒龍攻擊。這些傷口后來(lái)愈合了，這顯示利茲魚可以躲避牛津黏土組（Oxford Clay）中的侏羅紀(jì)掠食者，很可能是因?yàn)樗鼈兙哂袕?qiáng)大的尾巴。顯然利茲魚的天敵是上龍類的滑齒龍。

④動(dòng)物文化

利茲魚出現(xiàn)于2003年英國(guó)BBC制作的《海底霸王》里，一只利茲魚被地蜥鱷、弓鮫獵殺，最后被一只滑齒龍殺死，成了一群滑齒龍的大餐。

（3）蜥目魚屬

蜥目魚屬（學(xué)名：Sauropsis）是生活在侏羅紀(jì)的硬骨魚類，化石發(fā)現(xiàn)于西歐和古巴。其屬名的意思是“蜥蜴的眼睛”（sauros/[σαυρο?]意指“蜥蜴”，ops/[οπ?]意指“眼睛”）。

長(zhǎng)翅蜥目魚（學(xué)名：Sauropsis longimanus）是厚莖魚科蜥目魚屬的模式種。

（4）原金梭魚屬

原金梭魚屬（學(xué)名：Protosphyraena），也叫原魣屬，是外型像劍旗魚的一群已滅絕魚類，分布范圍可能遍布上白堊紀(jì)時(shí)期的全球海域，其化石在歐洲及亞洲都有發(fā)現(xiàn)，但最著名的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)是在美國(guó)尼奧布拉拉組（Niobrara Formation）的斯莫基山段（Smoky Hill Member）。原金梭魚的體型很大，全長(zhǎng)2至3米。它們與當(dāng)時(shí)許多的水生爬蟲類，如滄龍科及蛇頸龍亞目等動(dòng)物都一起生活在白堊紀(jì)的海洋。其學(xué)名的意思是“原始的金梭魚”，分別由希臘文“早期的”pró?tos/[πρ?το?]及金梭魚的屬名sphyraena組合而成，當(dāng)時(shí)古生物學(xué)家將其誤認(rèn)為是金梭魚的祖先。近期的研究顯示它們與真正的劍旗魚并非近親，而是屬于今已滅絕的厚莖魚科。

①動(dòng)物文化

原金梭魚的分類歷史十分混亂。吉迪恩·曼特爾最初于1822年在英格蘭發(fā)現(xiàn)了它們的胸脊化石。約瑟夫·萊迪于1857年就將之命名為Protosphyraena ferox。不過(guò)，萊迪自己就于較早前發(fā)表了誤會(huì)屬于恐龍的原金梭魚牙齒。于1870年代，愛(ài)德華·德林克·科普就命名了三個(gè)物種：Erisichte nitida、"Portheus" gladius及"Pelecopterus" pernicciosus，但其實(shí)都是屬于原金梭魚的。1895年及1903年之間，美國(guó)及英格蘭的古生物學(xué)家不斷復(fù)檢此屬，令對(duì)之有更多的認(rèn)識(shí)。

現(xiàn)時(shí)已知有四個(gè)原金梭魚的物種：閃耀原金梭魚（P. nitida）、惡毒原金梭魚（P. perniciosa）、P. gladius及P. bentonianum。前三者是于肯薩斯州的尼奧布拉拉白堊層發(fā)現(xiàn)，最后者則是在Greenhorn組發(fā)現(xiàn)。最古老的原金梭魚遺骸則是在達(dá)科他沙巖（Dakota Sandstone）發(fā)現(xiàn)。

②形態(tài)特征

原金梭魚的整體身形就像現(xiàn)今的旗魚，但其吻突較短，成年的有像刀的牙齒。原金梭魚的完整骨骼相對(duì)較為稀少，在尼奧布拉拉白堊層、阿拉巴馬州的Mooreville白堊層及其他地層就有很多原梭魚的碎片標(biāo)本，當(dāng)中包括很多分離的牙齒、喙部及胸鰭。很多時(shí)都會(huì)發(fā)現(xiàn)分離的頭顱骨部分及顱后骨骼。這顯示原金梭魚較難成骨，在被埋葬及化石化前很易被食腐動(dòng)物撕碎或腐化。

③閃耀原金梭魚

閃耀原金梭魚（學(xué)名：Protosphyraena nitida）是厚莖魚科原金梭魚屬的一種。

（5）厚莖魚屬

厚莖魚屬（學(xué)名：Pachycormus）是厚莖魚科的模式屬。