蟹類為什么橫著走？這可能源自2億年前一次進化事件

螃蟹標志性的“橫著走”極有可能只在進化史上出現過一次，起源于大約2億年前的一位共同祖先，并自此成為“真蟹”類的一大特征。相關成果以經同行評議預印本的形式發表于期刊 eLife，基于迄今規模最大的一次蟹類運動方式比較分析，將現生活體觀測與系統發育數據相結合，追溯出這種側向步行的進化源頭。

側向移動是“真蟹”（Brachyura）的標志性特征，這一類群也是十足目中數量最多的蟹類分支。研究團隊指出，橫向步行可能有助于螃蟹躲避天敵，因為這種運動方式能讓它們以更加難以預測的方向迅速逃離。論文通訊作者、日本長崎大學綜合科學技術研究生院副教授川畑裕樹表示，側向運動或許在真蟹類的生態成功中發揮了重要作用。目前已知真蟹約有7904個物種，遠遠超過其姊妹群偏蝦總科（Anomura）以及近緣類群龍蝦總科（Astacidea），并廣泛擴散到陸地、淡水乃至深海等多種生境之中，其典型的“蟹形”體態還在不同譜系中反復演化，這一現象被稱為“蟹形化”。

盡管關于真蟹的生物學信息非常豐富，但有關其運動行為的數據卻相對匱乏。多數真蟹確實以側向步行為主，但也存在部分種類以前進為主，這提出了幾個關鍵問題：側向步行究竟何時出現？在演化過程中曾經獨立出現過多少次？又是否有譜系從側向步行“退回”到以前進為主？

為回答這些問題，研究人員選取了50種真蟹開展運動模式分析。他們使用標準視頻攝像機，在模擬自然環境的圓形塑料場地中拍攝每一種蟹類各10分鐘，由于操作上的限制，每個物種僅記錄一只個體。隨后，團隊將這些行為觀測與此前發表的一份真蟹系統發育樹結合，這份系統發育研究基于344種真蟹、10條基因序列，重建了大部分主要譜系的演化關系。由于行為數據與系統發育數據并非完全覆蓋同一組物種，研究團隊對進化樹進行了化簡，保留了44個屬以及5個科和1個總科，并在必要時用親緣關系較近的群體替代缺失物種。

在觀察到的50個物種中，有35種主要以側向行走為主，15種則以前進步行為主。當研究者將這些運動方式映射到進化樹上后發現，側向步行極有可能只在真蟹的演化歷史中出現過一次。分析顯示，這一行為起源于進化樹中真蟹較“高等”類群——真短尾派（Eubrachyura）基部的一位、原本以前進步行為主的祖先，并在后續真蟹譜系的演化過程中持續保留下來。川畑指出，這一“單次事件”與“蟹形化”現象形成鮮明對比，后者在十足目中反復多次獨立出現。這暗示著，體型與外形可以多次趨同，而諸如側向步行這樣的行為變化卻相對罕見。

研究團隊認為，這一運動方式的轉變可能為真蟹帶來了重要的生存優勢。側向移動讓螃蟹可以在左右兩個方向上高速移動，從而提高躲避捕食者的能力。但研究也指出，側向步行的演化門檻可能很高，因為這種運動方式可能會干擾掘洞、取食、交配等其它關鍵行為。目前看來，穩定而典型的側向步行幾乎是“真蟹”所獨有，只有極少數其他動物，如蟹蛛、若蟲期的葉蟬等，被認為在一定程度上表現出類似運動方式。

研究還將環境變遷納入了真蟹成功的整體考量之中。根據估算，真蟹的側向步行大約起源于2億年前的早侏羅世，即三疊紀—侏羅紀大滅絕之后不久。這一時期地球環境發生劇烈變化，包括泛大陸盤古大陸開始裂解、淺海環境顯著擴展，以及所謂“中生代海洋革命”的早期階段�？茖W家認為，這些變化創造了大量新的生態機會，為真蟹的輻射演化提供了舞臺。

川畑指出，要進一步厘清“創新性性狀”和環境變化在真蟹多樣化中的相對作用，還需要展開更多工作，例如性狀依賴的多樣化分析、結合化石記錄的時間尺度重建，以及直接將側向步行與適應優勢聯系起來的性能測試。他表示，目前的研究結果強調，真蟹的側向運動是一種罕見卻頗具創新性的特征，可能在其生態成功中發揮了重要作用。這種創新一方面能打開新的適應空間，另一方面又受到系統發育歷史與生態環境的共同約束。在直接行為觀測與系統發育框架的加持下，這項工作拓展了人們對動物運動方式如何在漫長的進化時間中產生、分化并得以保留的理解。