普氏野馬回歸自然的歷程頗為艱難，因為水草豐美的故鄉早已被家畜占據，只有那些偏僻的荒野才是野馬的容身之所。歷時十余年野化，普氏野馬如今終成自我繁衍的野生族群。

生活在卡拉麥里的普氏野馬。攝影 ／ 吳云華

為何要放歸普氏野馬？

生物多樣性是人類生存和發展的物質基礎，保護生物多樣性的核心在于保護物種的多樣性，因為物種多樣性對于生態系統的維持和穩定發揮著關鍵作用。

普氏野馬在荒漠生態系統物質循環和能量流動過程中有重要的作用。那些人工養殖而不放歸自然的動物只起到了對物種的簡單延續和對遺傳資源的維持，對于自然生態系統無法發揮應用價值。只有成功被放歸自然的物種，讓其在野外形成自然繁衍的群體，才能通過食物鏈的形式發揮其在生態系統的價值，實現物種的生態價值。這對物種本身、人類以及生態系統都大有裨益。

攝影 ／ 張赫凡

野外放歸不是簡單地把動物放到野外不管不問。放歸前首先需要對動物進行野化訓練，讓其熟悉野外的生存環境。經過科研人員觀察，放歸后的普氏野馬耐渴能力很強，能忍受3—4天不喝水，在風中辨別水的氣息，找到荒漠中還未干涸的水洼。

野外放歸面臨繁育挑戰

遺傳多樣性關乎一個物種適應環境的能力及進化的潛力，是一個物種長期存活的遺傳基礎。瀕危物種的種群數量一般較少，遺傳漂變、近交等可導致其遺傳多樣性下降，這也成為令人關注的問題。

普氏野馬從圈養的少數個體繁衍并擴展至今，經歷了嚴重的瓶頸效應，目前種群數量雖然已發展到近3000匹，但其遺傳多樣性現狀令人擔憂。

在人工圈養條件下，可以通過建立野馬譜系并以此實施野馬的繁殖群組建，控制野馬的近親系數達到遺傳管理的目的，然而在野外放歸條件下，不能直接操控野馬的繁殖群，如何實施遺傳管理就成為一項野馬繁殖生態學的挑戰。

普氏野馬家族群由一匹成年公馬、數匹成年雌馬及其后代組成。這是野馬的基本繁殖單元，也是十分穩定的群體。體力強壯的成年公馬擔任家族首領，稱之為頭馬，負責守護群體，擁有與雌馬交配的權利。

家族群內的成年母馬即為頭馬的妻妾，也有身份高低之分，等級序列通過相互爭斗而確立，而頭馬并不參與這種爭斗。其他成員均為在該家族出生、未達到性成熟的后代。

最高等級的一匹雌馬具有很強的辨識方向、尋找水源和選定棲居場所的能力。當家族群遷移時， 最高等級的 雌馬走在隊伍的最前面，未成年個體和其他雌馬走在中間，頭馬斷后。

攝影 ／ 林曉麟

野馬家族的“養老院”與“訓練營”

與其他動物相比，野馬家族表現出十分強烈地避免近親繁殖的行為，家族群內出生的個體成長到2—3歲，達到性成熟時就遭頭馬驅逐。

頭馬驅趕自己的后代時顯得異常無情，如同對待入侵者一樣。青壯個體在離家的最初幾天內經常跟在家族群的后面，甚至偷偷地跑回群內，回到自己的伙伴和母親的身邊，但得到的卻是父親更猛烈的攻擊，雌馬根本沒有能力阻止頭馬的行為，忍痛看著自己的后代依依不舍地離開群體。

攝影 ／ 林曉麟

遭驅逐的年輕雌馬則會尋求其他家族群或被來自公馬群的一匹公馬截獲，被驅逐的年輕公馬則只能加入公馬群。公馬群就是由這些被驅逐的年輕公馬、沒有機會或能力成為家族群頭馬的年輕公馬以及被打敗并遭驅逐的頭馬組成，群體內也有等級序列的高低之分，等級最高的公馬統領全群，群體內的公馬數量變化很大，經常有個體的遷入和遷出。

那些戰敗而遭驅逐的頭馬，難以獨自應對威脅，只能加入公馬群，因而公馬群可被稱為“老馬養老院”，而加入公馬群的年輕公馬在與同伴的嬉戲和爭斗中會獲得經驗，可從曾經的“皇帝”那里學習有用的技能，當成長到身體健碩、經驗豐富時，它們會伺機奪取雌馬或取代某一群體的頭馬，組建自己的家族群，成為新一代的頭馬。公馬群因此也被稱為“青年訓練營”，可謂“老有所養，少有所學”，進化出非凡的繁殖行為。

由此可見，年輕的公馬需要學習和不斷積累經驗，而遭淘汰的頭馬也老有所為，向年輕公馬們傳授生存技能。

雄性野馬的殺嬰行為

野馬繁殖群的頭馬更替有其遺傳交流的積極意義，但過于頻繁的頭馬更換則帶來一個嚴重的雄性殺嬰問題。

普氏野馬殺嬰行為出現于家族群的頭馬發生更替后，母馬所產的駒不是新頭馬的后代，新出生的幼駒就會遭到新頭馬的強烈攻擊而死。

普氏野馬產駒集中于每年的5—7月，分娩多在夜間，繁殖群的頭馬如果發現母馬所產的駒不是自己的后代，頭馬就采用十分殘忍的方式，不顧母馬反抗將新出生的幼駒咬死或踩踏致死才肯罷休。

這是一張雄馬殺嬰照片。遠處的是殺害幼駒的繼父，正在守護死去幼駒的是母親，其神情十分沮喪。攝影/ 陳金良

雌性野馬的護幼行為

為了保護自己的后代不被殺害，母馬也有相應的防范公馬殺嬰的策略。觀察中發現，雌馬不會輕易讓頭馬接近新出生的幼駒。如果頭馬有殺嬰舉動，母馬會冒著受傷的危險攻擊試圖殺嬰的頭馬。家族內其他雌馬也會聯合起來防御、干擾、攻擊頭馬來保護幼駒。

為了保護新生幼駒，部分懷孕雌馬在頭馬發生更替后，分娩前離群，單獨活動。順利產駒后的兩周內，母馬帶駒單獨活動，并躲避一切可能對馬駒產生威脅的因素，譬如繁殖群、公馬群、車輛、人等。這對防止頭馬的殺嬰是最有效的對策。

攝影 ／范書財

普氏野馬的殺嬰行為是在長期自然選擇過程形成的。但目前處于普氏野馬放歸的初期階段，首要任務是迅速增加野馬野外群體數量，特別是增加在野外出生并存活的個體數量。加強野馬放歸初期的監測和管護，降低公馬殺嬰行為對群體數量增長的影響，是十分必要的野馬保護工作。

攝影 ／ 林曉麟

（本文摘編、整合自《森林與人類》雜志2025年第12期。了解更多請點擊閱讀原文。 ）