神仙打架！這篇Nature，打破30 年前《Nature》提出的假說

在大眾媒體和科學文獻中，有一種觀點認為，在昆蟲的進化歷程中，大氣中的氧氣含量決定了其最大體型。30 年前，在Nature雜志上，有人提出了這樣一個假設：在氣管層面上氧氣擴散的限制制約了昆蟲的最大體型，而在晚古生代大氣中氧氣濃度的增加則使昆蟲體型變得巨大。

2026年3月25日，南非比勒陀利亞大學Edward P. Snelling團隊在Nature在線發表題為“Oxygen supply through the tracheolar–muscle system does not constrain insect gigantism”的研究論文，該研究通過一系列實驗反駁了這一假設：在昆蟲飛行肌肉中的氣管所占相對空間（1）在 10000 倍的體重范圍內僅增加了 1.8 倍（1320 張顯微照片，44 種昆蟲，10 個目），（2）在大多數物種中通常不超過 1%，（3）即使將這一關系擴展到早已滅絕的類似巨型蜻蜓的Meganeuropsis permiana（約 100 克）這樣的物種上，這一觀察結果依然成立。

昆蟲飛行肌肉中氣管所占的空間需求較小，且盡管有明顯的進化潛力，但氣管“投資”并未隨著體型的增大而顯著增加，這為通過氣管-肌肉系統進行擴散性氧氣運輸不會限制現存或史前巨型昆蟲的最大體型提供了有力證據。

這是一個被廣泛認可的理論，即氧氣促成了復雜生命的進化。然而，關于大氣中的氧氣及其向需氧細胞的輸送是否對體型和代謝率的進化產生了挑戰或限制作用，尤其是在昆蟲中，這一問題仍存在爭議。引發這場爭論的關鍵在于，在威靈頓地層（Wellington Formation）的化石沉積物中發現了翼展達 70 厘米的巨型蜻蜓狀昆蟲，它們曾在大約 3 億年前的晚古生代時期翱翔于天空。同時，在同一時期還出現了翼展達 45 厘米的巨型蜉蝣狀昆蟲，以及其他一些節肢動物類群的大型成員。

昆蟲能夠達到如此驚人的體型規模，僅僅是因為大氣中氧氣含量較高，這是一個由來已久的論點，其依據是擴散式氧氣輸送會限制它們的最大體型。盡管如此，當對過去大氣狀況的地質化學重建證實了在晚古生代（約 30%的氧氣含量）中體型巨大與顯著的高氧環境相吻合（遠高于當今的 21%氧氣含量）時，這一觀點獲得了廣泛的支持。

30 年前，Graham等人在《Nature》雜志上發表的一篇論文中提出了大氣中的氧氣含量、氣管層結構中的擴散限制以及昆蟲最大體型和代謝率之間的正式聯系。這一氧氣限制理論的基礎在于呼吸氣管系統的結構，在該結構中，氧氣以氣態形式沿著充滿空氣的管道傳輸，這些管道的末端是嵌入組織深處的小盲端氣管。在較大的氣管中，氧氣的傳輸通過對流得以促進，尤其是在較大的昆蟲進行飛行時；而在較小的氣管和周圍組織中，氧氣的傳輸主要是擴散過程。

因果關系還是巧合：在顯生宙（Phanerozoic）期間估算的大氣氧氣含量與昆蟲體型之間的關系（圖源自Nature）

氣管是氣管系統與進行有氧呼吸的組織之間氧氣轉移的主要場所，而且由于組織的氧氣擴散常數（μmol O2?min?1?kPa?1?cm?1）大約是空氣的 0.0001%，因此組織是阻礙氧氣傳輸的重要部位。此外，組織中的氧氣擴散常數約為二氧化碳擴散常數的 3%，這使得通過組織向細胞輸送氧氣比排出二氧化碳更為困難。氣管的分支增多以及氣管小管向某些細胞（如飛行肌肉的細胞）的內陷，減少了氧氣的擴散距離。因此，氣管-肌肉系統的特點是依賴于通過擴散進行氧氣運輸，對氧氣在組織中的流動具有較高的阻力，因此對氧氣分壓差的依賴性很強，以驅動氧氣從氣管流向細胞內的目標：線粒體。氣管“投資”不僅是一種可遺傳的特征，而且在發育過程中也是高度可塑的，在此過程中氣管能夠感知并主動穿透缺氧組織，包括在低氧飼養的昆蟲的飛行肌肉中已記錄到氣管數量的增加。

本研究對Graham等人提出的假設進行了部分驗證，該假設認為：“通過增加擴散滲透率，大氣中氧氣濃度的提高將使昆蟲體型變大”，因為較大氣管的機械通風“并不能緩解終端氣管中的擴散限制”。根據這一假設，如果通過氣管-肌肉系統進行的氧氣擴散運輸對昆蟲的最大體型產生了進化限制，那么氣管的體積密度應該會隨著體型的增大而顯著增加，直至在最大的昆蟲身上達到一個數值，這個數值如果超過這個限度，可能會占用細胞器和其他結構的空間，從而對飛行性能產生不利影響。為此，研究人員使用了無偏的立體學方法來量化飛行肌肉中的氣管體積密度（即氣管體積與飛行肌肉體積之比），通過對 44 種現存昆蟲的 1320 張透射電子顯微鏡圖像進行分析來實現這一目的。

參考消息：

https://www.nature.com/articles/s41586-026-10291-3