本文系A(chǔ)gricultural Products Processing and Storage原創(chuàng)編譯，歡迎分享，轉(zhuǎn)載請(qǐng)授權(quán)。

Introduction

黑色素是自然界中最為豐富的天然色素，廣泛存在于各種動(dòng)物、植物和微生物中。作為次級(jí)代謝產(chǎn)物的黑色素雖然并非為生物的生長(zhǎng)發(fā)育所必需，但卻能有效提高生物的生存和競(jìng)爭(zhēng)能力，它的普遍存在因而被認(rèn)為是進(jìn)化過(guò)程中生命與環(huán)境長(zhǎng)期相互適應(yīng)的結(jié)果。作為天然色素中獨(dú)有稀缺的品種，而且是目前已知的唯一一種具有抗輻射活性的內(nèi)源性抗輻射劑。近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)迅猛發(fā)展和人民生活水平逐漸提高，天然黑色素的科研和應(yīng)用價(jià)值愈發(fā)引起人們的重視，國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)對(duì)天然黑色素產(chǎn)品的需求量也日益增長(zhǎng)。這極大促進(jìn)了黑色素結(jié)構(gòu)、來(lái)源、提取技術(shù)、純化技術(shù)、特性及應(yīng)用等方面的研究。不僅為黑色素產(chǎn)業(yè)提供巨大的發(fā)展空間，也對(duì)黑色素相關(guān)方面的研發(fā)提出了更為嚴(yán)格的要求。

研究表明，天然黑色素具有增強(qiáng)免疫、保護(hù)神經(jīng)和較強(qiáng)的清除自由基功能，對(duì)人的健康有重要作用。此外，黑色素被證明具有抗氧化、抗輻射、抗病毒感染、激活免疫系統(tǒng)、結(jié)合重金屬離子、結(jié)合藥物等許多重要的生理功能，其中間產(chǎn)物L(fēng)-多巴（L-dihydroxyphenylala-nine，L-DOPA）還是一種治療神經(jīng)性疾病的藥物，具有廣泛的應(yīng)用開(kāi)發(fā)價(jià)值。天然黑色素還富含人體必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和對(duì)人體有益的微量元素，如Fe、Mn、Cu等；相較于通過(guò)化學(xué)合成獲得的黑色素，天然黑色素因其源于生物體，通常表現(xiàn)出更好的生物相容性、更低的細(xì)胞毒性及更高的使用安全性。基于這些優(yōu)勢(shì)，天然黑色素已作為一種安全的功能性著色劑和活性成分，被廣泛應(yīng)用于飲料、糖果、烘焙食品、酒類(lèi)等食品工業(yè)領(lǐng)域，以及防曬、護(hù)膚、染發(fā)等化妝品行業(yè)，有著廣闊的應(yīng)用前景和發(fā)展?jié)摿Α?/p>

目前雖然在天然黑色素的提取工藝、基礎(chǔ)理化性質(zhì)和部分生物學(xué)功能方面已經(jīng)積累了初步的認(rèn)知，構(gòu)建了基礎(chǔ)的知識(shí)框架，但面對(duì)其復(fù)雜的結(jié)構(gòu)本質(zhì)、多樣化的功能機(jī)制以及巨大的產(chǎn)業(yè)化潛力，系統(tǒng)性的總結(jié)與前瞻性的指引顯得尤為迫切。

Results and Discussion

黑色素是一類(lèi)結(jié)構(gòu)高度復(fù)雜且非均質(zhì)的天然酚類(lèi)或吲哚類(lèi)生物聚合物，廣泛分布于動(dòng)植物及微生物中。作為自然界中含量最豐富的色素之一，其化學(xué)組成因聚合前體與合成路徑的差異而呈現(xiàn)顯著多樣性，屬于類(lèi)腐殖質(zhì)大分子的泛稱(chēng)。根據(jù)合成途徑及中間代謝產(chǎn)物的不同，黑色素可系統(tǒng)劃分為真黑素（eumelanin）、棕黑素（phaeomelanin）、膿黑素（pyomelanin）以及1,8-二羥基萘（DHn）黑色素等類(lèi)型。其中，真黑素與棕黑素均經(jīng)由經(jīng)典的Raper-Mason酪氨酸酶途徑合成，統(tǒng)稱(chēng)為L(zhǎng)-多巴黑色素或DOPA黑色素。而DHn黑色素與膿黑素在化學(xué)組成上則不含氮與硫元素，因而被歸類(lèi)為異黑素（allomelanin）。如表1所示，不同類(lèi)型的黑色素單體結(jié)構(gòu)由其特異性前體決定，進(jìn)而導(dǎo)致其理化性質(zhì)呈現(xiàn)顯著差異；通過(guò)元素分析、特異性抑制劑、降解產(chǎn)物檢測(cè)以及光化學(xué)性質(zhì)的系統(tǒng)評(píng)估，可有效鑒別不同真菌來(lái)源的黑色素類(lèi)型。盡管黑色素因異質(zhì)性強(qiáng)、難溶于常規(guī)溶劑且需苛刻處理才能從真菌細(xì)胞壁中分離，其高分辨率結(jié)構(gòu)解析仍具挑戰(zhàn)，但借助透射電鏡、掃描電鏡、原子力顯微鏡等形貌觀察手段，結(jié)合X射線光電子能譜、紫外-可見(jiàn)光譜、傅里葉變換紅外光譜、電子順磁共振譜、固態(tài)核磁共振譜及高效液相色譜等光譜與色譜技術(shù)，已逐步揭示其表面形態(tài)與光物理特性。例如高碳?xì)浔扰c可見(jiàn)光吸收特征提示天然真黑素中存在吲哚芳香核心，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)常呈中空形態(tài)并伴有1–30納米不規(guī)則孔隙，進(jìn)一步印證其作為細(xì)胞壁中同心層狀排列的黑色納米顆粒的結(jié)構(gòu)特征。

表1 不同種類(lèi)的黑色素特征

黑色素完整的生物合成首次由Raper和Mason闡明，后來(lái)Cooksey和Schallreuter 對(duì)其進(jìn)行了完善，主要包括黑色素細(xì)胞的遷移、分裂至成熟；黑色素小體（melanosome）的形成；黑色素的合成；黑色素顆粒的轉(zhuǎn)運(yùn)以及黑色素的排泄等。其形成過(guò)程包括一系列酶催化反應(yīng)和化學(xué)反應(yīng)。黑色素合成必須有3種物質(zhì)的參與：合成黑色素的最初底物酪氨酸；催化該底物最終轉(zhuǎn)變形成黑色素的限速酶-酪氨酸酶（tyrosinase，TYR）以及參與此催化過(guò)程的氧元素。

真黑素含有氮原子，而不含硫原子，通常呈深棕色或黑色，難溶于水。合成途徑為經(jīng)典的Raper-mason途徑：酪氨酸酶催化底物酪氨酸形成二羥苯丙氨酸（DOPA），在有氧條件下進(jìn)一步聚合成多巴色素。外源性Cu2+能夠增強(qiáng)酪氨酸酶的活性，從而促進(jìn)真黑素的生成。在動(dòng)物中，真黑素廣泛存在于毛發(fā)、神經(jīng)感覺(jué)組織，如耳蝸、視網(wǎng)膜和黑質(zhì)。在一些高等動(dòng)物或鳥(niǎo)類(lèi)中還存在棕黑素。另有一種特殊的神經(jīng)黑色素（neuromelanin），在黑質(zhì)中產(chǎn)生，由多巴胺衍生物聚合形成。動(dòng)物黑色素的合成在特定的黑色素細(xì)胞中完成，該細(xì)胞是一種來(lái)源于神經(jīng)脊的樹(shù)突狀細(xì)胞，含有黑素體這一專(zhuān)門(mén)用來(lái)合成黑色素的細(xì)胞器。黑色素的合成主要通過(guò)L-DOPA途徑，酪氨酸在酪氨酸酶和兩個(gè)相關(guān)性蛋白（TYRP1和TYRP2）共同作用下開(kāi)始合成反應(yīng)，最終生成真黑素或者棕黑素（圖1）。黑色素合成后被運(yùn)輸?shù)浇琴|(zhì)形成細(xì)胞，通過(guò)腎排泄，或者轉(zhuǎn)移到角蛋白中，從而隨表皮生長(zhǎng)遷移到角質(zhì)層。

圖1 烏梅苷和棕色黑色素的生物合成方法

人類(lèi)對(duì)于黑色素的研究已經(jīng)開(kāi)展了一個(gè)多世紀(jì)，也已經(jīng)在多個(gè)領(lǐng)域得到了應(yīng)用，對(duì)黑色素的基本性質(zhì)和功能有了初步的了解。黑色素不是生物體新陳代謝的必需化合物，但它能為生物的生存提供很多的有利條件，其功能包括增強(qiáng)致病菌的毒性、提高細(xì)菌的生存競(jìng)爭(zhēng)性、抑制海洋生物的附著和污損、具有非晶半導(dǎo)體的性質(zhì)、金屬螯合性、光熱穩(wěn)定性、清除自由基等。

基于天然黑色素的性質(zhì)及功能，黑色素被廣泛應(yīng)用，它不僅是一類(lèi)光保護(hù)劑、抗輻射劑、螯合劑、生物抗氧化劑和免疫促進(jìn)劑，而且還可用作生物半導(dǎo)體材料和光電傳遞材料，部分黑色素還含有對(duì)人體有益的微量元素Fe、Mn、Cu等，兼有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。近期研究還發(fā)現(xiàn)，黑色素具有抗蛇毒、抗癌、治療帕金森癥等作用。在農(nóng)業(yè)、工業(yè)、醫(yī)藥等方面有著廣泛的應(yīng)用前景。

我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó)，生物環(huán)保的殺蟲(chóng)劑蘇云金芽孢桿菌（Bt）在我國(guó)廣泛應(yīng)用。但我國(guó)產(chǎn)的Bt在田間的殺蟲(chóng)有限期遠(yuǎn)低于美國(guó)的產(chǎn)品，穩(wěn)定性差，易受光照、氣候條件的影響，導(dǎo)致Bt毒素蛋白的降解而失去藥性。利用酪氨酸酶基因工程菌提取黑色素，此種黑色素能夠顯著降低紫外線對(duì)蘇云盒芽孢桿菌的鈍化作用。利用黑色素鰲合重金屬的功能，也可將其應(yīng)用于被污染的河流和土壤的治理上。例如斯氏假單胞菌產(chǎn)生的黑色素納米顆粒可用于凈化重金屬污染的水域和土壤。隨著黑色素產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用范圍也將不斷擴(kuò)大，對(duì)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展也將產(chǎn)生積極的推動(dòng)作用。

在食品工業(yè)上，黑色素作為一種天然著色劑、抗氧化劑和抑菌劑，可作為食品添加劑，起到調(diào)色、營(yíng)養(yǎng)、延長(zhǎng)保質(zhì)期的作用。可以作為飲料類(lèi)、酒類(lèi)、嬰兒保健品及大眾食品的添加劑，開(kāi)發(fā)系列黑色食品，如黑色烘烤食品、黑米粉絲、黑芝麻糊、黑米八寶粥、芝麻黑豆酸奶、黑豆?jié){、黑米餅干、黑米饅頭、黑米冰淇淋、黑豆素肉松、素肉餡等。既能調(diào)色、豐富營(yíng)養(yǎng)成分，又對(duì)食品起到保護(hù)作用，延長(zhǎng)保質(zhì)期。

在化妝品行業(yè)上，由于化學(xué)合成的黑色染料有一定的毒性，具有致癌作用。天然黑色素安全無(wú)毒、具有光保護(hù)性、抗氧化性和染料特性和防止紫外線輻射的功能，因此被廣泛應(yīng)用于制備防曬霜、抗衰老產(chǎn)品和天然染發(fā)劑等。例如利用斯氏假單胞菌（Pseudomonas stutzeri）產(chǎn)生的黑色素來(lái)提高防曬霜的防曬系數(shù)。但用天然黑色素制備的染發(fā)劑在實(shí)際應(yīng)用中存在性能不穩(wěn)定、易脫色的缺點(diǎn)，因此其配方還需進(jìn)一步完善。

在電子領(lǐng)域，利用黑色素的光導(dǎo)性、電導(dǎo)性和電致發(fā)光性，可開(kāi)發(fā)黑色素作為顯示器、液晶屏、半導(dǎo)體、平面掃描、有機(jī)超導(dǎo)、光電裝置等的材料。具有來(lái)源豐富、安全、準(zhǔn)確、成本低等優(yōu)點(diǎn)。生物材料上，利用黑色素抗輻射的特性，可以將其附著于面具、衣服表面制作防輻射用具。利用黑色素的鰲合重金屬的功能還可應(yīng)用于工業(yè)污水處理上，去除廢液中的重金屬，還可應(yīng)用于貴重重金屬的提取。

在醫(yī)藥領(lǐng)域，利用天然黑色素鰲合陽(yáng)離子的特性，可以作為新型藥物載體，與一些抗生素類(lèi)和麻醉類(lèi)藥物結(jié)合，從而減小藥物對(duì)人體的損害。也可以利用天然黑色素抗菌、抗病毒的能力，可溶性的黑色素可防止微生物穿過(guò)皮膚及黏膜層，并能夠抑制 HIV 病毒的復(fù)制，從而減少感染的范圍，未來(lái)可開(kāi)發(fā)一種新的治療艾滋病的藥物。由于天然黑色素能清除輻射產(chǎn)生的自由基，提高皮膚的抗輻射能力，所以有色人種相對(duì)患皮膚癌的幾率低。可將天然黑色素應(yīng)用于輻射防護(hù)劑的研究。此外，還可用來(lái)開(kāi)發(fā)治療某些與黑色素缺乏有關(guān)的神經(jīng)系統(tǒng)疾病的藥物，如著色性干皮病、帕金森氏癥、老年型癡呆癥、亨廷氏舞蹈病等。

Conclusion

本文綜述了近年來(lái)天然黑色素結(jié)構(gòu)、來(lái)源、提取純化、功能及應(yīng)用的研究進(jìn)展。隨著檢測(cè)技術(shù)的發(fā)展，已鑒定出了天然黑色素的大致類(lèi)型和結(jié)構(gòu)模式，但精準(zhǔn)的結(jié)構(gòu)仍未有報(bào)道，因此，對(duì)于黑色素的精確結(jié)構(gòu)仍需進(jìn)一步研究。當(dāng)前黑色素的獲取大多是從動(dòng)植物提取而來(lái)，或者通過(guò)人工化學(xué)合成的手段。動(dòng)植物樣品來(lái)源不穩(wěn)定，化學(xué)合成的反應(yīng)復(fù)雜，都成為大量高效生產(chǎn)黑色素的制約條件。微生物能夠分泌生成黑色素，而且樣品容易獲得，反應(yīng)條件溫和，成本低，因此黑色素獲取的未來(lái)的發(fā)展方向，仍然是集中在開(kāi)發(fā)基因工程菌株以提高產(chǎn)量，簡(jiǎn)化發(fā)酵工藝、結(jié)合基因組學(xué)和代謝組學(xué)相關(guān)技術(shù)，更高效的調(diào)控微生物中酪氨酸酶的表達(dá)。此外，為了提高黑色素的應(yīng)用率，還需探尋更高效的提取純化技術(shù)。

第一作者

尹雁玲，女，理學(xué)博士，實(shí)驗(yàn)師。近兩年，主持參與國(guó)家自然科學(xué)面上基金、國(guó)家自然科學(xué)青年基金、塔里木大學(xué)研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目等。在《Nature Communications》、《Industrial Crops and Products》、《Computers and Electronics in Agriculture》、《Agronomy》、《Foods》等期刊公開(kāi)發(fā)表論文11篇，以一作/通訊發(fā)表論文6篇（中科院一二區(qū)4篇），申請(qǐng)發(fā)明專(zhuān)利2件。

通信作者

王震濤，男，工學(xué)博士，副教授，碩導(dǎo)，擔(dān)任Agricultural Products Processing and Storage青年編委；Food Wellness青年編委；Frontiers in Plant Science專(zhuān)欄主編；Journal of Plant Pathology編委；International Conference on Artificial Intelligence and Materials、International Conference on Intelligent Systems and Robotics 等國(guó)際會(huì)議分會(huì)議主席；中國(guó)農(nóng)業(yè)工程學(xué)會(huì)新能源農(nóng)業(yè)裝備工程專(zhuān)業(yè)委員會(huì)委員等。近兩年，主持“天池英才”人才項(xiàng)目1項(xiàng)、石河子大學(xué)高層次人才引進(jìn)項(xiàng)目1項(xiàng)、師市重點(diǎn)領(lǐng)域科技攻關(guān)項(xiàng)目2項(xiàng)、兵團(tuán)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)重點(diǎn)試驗(yàn)室項(xiàng)目1項(xiàng)、黑龍江省北方寒地現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目1項(xiàng)。參與中央引導(dǎo)地方發(fā)展基金項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)青年基金、國(guó)家自然科學(xué)面上基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃子課題等項(xiàng)目。在《Computers and Electronics in Agriculture》、《LWT - Food Science and Technology》、《Powder Technology》等期刊公開(kāi)發(fā)表論文30余篇，一作/通訊論文20余篇（中科院一二區(qū)>15篇），2篇入選ESI高被引論文，申請(qǐng)發(fā)明專(zhuān)利10余件，參與制定團(tuán)體標(biāo)準(zhǔn)1項(xiàng)。《Artificial Intelligence in Agriculture》、《Food Control》、《LWT - Food Science and Technology》《Computers and Electronics in Agriculture》等10余SCI期刊特邀審稿專(zhuān)家。

Research progress on the molecular structure, biosynthetic mechanism, and multidisciplinary applications of natural melanin

Yanling Yin1,2,3?, Yang Jiang4?, Huijie Li1, Wei Yi2,4, Fan Li2,4, Guoqing Chen1,5*, Zhentao Wang1,5*

1 College of Mechanical and Electrical Engineering, Shihezi University, Shihezi, 832003, China

2 School of Medicine, Shihezi University, Shihezi, 832003, China

3 State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas, Shaanxi Key Laboratory of Agricultural and Environmental Microbiology, College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling, 712100, China

4 College of Mechanical Electrification Engineering, Tarim University, Alaer, 843300, China

5 College of Engineering, Northeast Agricultural University, Harbin, 150030, China

1 Yanling Yin and Yang Jiang contributed equally to this work.

*Corresponding author.

Abstract

Melanin is an important biological resource with significant scientific and practical value. Consequently, its structure, sources, extraction and purification methods, functional properties, and applications have garnered widespread attention from researchers. Melanin is categorized into several types based on its synthesis pathways and intermediate metabolic products, including eumelanin, phaeomelanin, pyomelanin, and 1,8-dihydroxynaphthalene (DHN) melanin. Its biological sources mainly include bacteria, fungi, animals, and plants. Depending on the source, various extraction methods are employed, such as alkaline solutions, acidic solutions, alcohol solutions, and mixed solvents, with multi-factor experiments conducted for each method to determine optimized parameter combinations. Furthermore, purification methods such as alkaline precipitation, hydrochloric acid hydrolysis, and chromatography are utilized. Due to its characteristics, including radiation resistance, antioxidant properties, photothermal stability, metal chelation, amorphous semiconductivity, and enhanced pathogenic toxicity, melanin has found widespread applications in agriculture, materials science, industry, and medicine. This paper particularly highlights its applications in novel materials and pharmaceuticals. Through a systematic summary and review of key stages from melanin production to application, this study aims to deepen the understanding of natural melanin production and application, providing theoretical foundations and technical references to enhance the use of melanin in various fields.

Reference:

Yin, Y., Jiang, Y., Li, H. et al. Research progress on the molecular structure, biosynthetic mechanism, and multidisciplinary applications of natural melanin. Agric. Prod. Process. Sto. 2, 17 (2026). https://doi.org/10.1007/s44462-025-00055-z

本文編譯內(nèi)容由作者提供

編輯：梁安琪；責(zé)任編輯：孫勇

封面圖片來(lái)源：攝圖網(wǎng)

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