不靠太陽，真菌蹭飯：水晶蘭

（來源：juebukeyi）

水晶蘭亞科（Monotropoideae）是植物界最特別的類群之一，以水晶蘭屬（Monotropa spp.）為例。它們多不含葉綠素，不能進行光合作用，卻能在陰暗的原始森林里茁壯成長，靠的是一套精妙的 “蹭飯” 生存策略。

水晶蘭 Monotropa uniflora

水晶蘭的根系不直接吸收土壤養分，而是緊緊包裹著真菌菌絲，形成特殊的共生結構。森林里的真菌會與高大樹木形成菌根，幫助樹木吸收礦物質，同時從樹木體內獲取有機物。

水晶蘭 Monotropa uniflora

水晶蘭不生產養分，卻能通過菌絲 “截取” 真菌從樹木處獲得的營養，形成樹木、真菌、水晶蘭的養分鏈條。這種不靠光合、完全依賴真菌供養的方式，被稱為真菌異養。

水晶蘭亞科還有許多有趣的特征。它們的葉片大多退化成鱗片，不再用于采光。種子細小如粉塵，不含胚乳，只有遇到專屬真菌才能萌發。更特別的是，水晶蘭 “挑食” 極嚴格，只與紅菇科真菌共生，不同地區的種群還會選擇不同的真菌伙伴，形成穩定的專屬共生關系。它們對環境要求苛刻，只生長在無污染的老齡林，是森林生態健康的天然標志。

松下蘭 Monotropa hypopitys

合瓣晶蘭 Hemitomes congestum

合瓣晶蘭 Hemitomes congestum

赯晶蘭 Allotropa virgata

血晶蘭 Sarcodes sanguinea

這套特殊的生存模式并非憑空出現，而是長期進化的結果。據推測，水晶蘭亞科的祖先原本是綠色光合植物，長期生活在光線不足的林下。為了適應弱光環境，它們逐漸依賴真菌提供養分，光合功能不斷退化。在進化過程中，它們的葉綠體基因組大幅縮小，丟失所有光合相關基因；核基因組中負責光合的基因也同步沉默，最終徹底放棄光合作用，成為專性真菌異養植物。

Pleuricospora fimbriolata

除了水晶蘭亞科，自然界還有不少植物擁有同款生存策略。蘭科（Orchidaceae）的天麻（Gastrodia spp.）、鳥巢蘭（Neottia spp.）

鳥巢蘭 Neottia nidus-avis

龍膽科（Gentianaceae）的小無葉龍膽（Voyriella spp.）；

龍膽科Voyriella parviflora

白玉簪科（Corsiaceae）的腐蛛草（Arachnitis spp.）；

腐蛛草 Arachnitis uniflora

水玉簪科（Burmanniaceae）的水玉杯（Thismia spp.）等都是依靠真菌供養的植物。

蜘蛛花水玉杯 Thismia arachnites

Thismia calcarata

Thismia thaithongiana

Thismia mantiqueirensis

Thismia rodwayi

這些植物放棄了陽光，卻憑借與真菌的精妙合作，在陰暗的森林地下開辟出全新的生存道路，成為植物進化中最奇妙的創新范例。

題目：

真菌異養植物毛花松下蘭（Monotropa hypopitys）完全喪失光合作用能力，其質體基因組發生極度簡化，但部分基因仍需維持質體基本功能。

圖 2 毛花松下蘭與煙草AccD 蛋白序列比對

（圖中展示：MON1、MON2 是毛花松下蘭的兩個亞種，Ntab為煙草的序列）

(1) accD基因編碼乙酰輔酶 A 羧化酶的 β 亞基，參與脂肪酸合成，是質體生存必需基因，在植物中較保守，且序列接近。本研究通過序列比對，探究該基因在退化過程中是否仍保持功能完整性。據此推測，乙酰輔酶 A 羧化酶的化學本質是__________，其結構的基本單位是__________。

(2) 圖2中方框表示AccD 保守結構域，是AccD蛋白發揮作用的核心區域；箭頭表示箭頭表示MON1這個亞種的AccD 蛋白里的重復序列。對比正常光合植物煙草與毛花松下蘭的AccD 序列，圖中顯示毛花松下蘭該蛋白出現片段__________（填“插入”或“丟失”）。

(3) 通過氨基酸序列發現，毛花松下蘭兩個亞種的accD 基因的編碼序列存在起始密碼子、無提前出現的終止密碼子，可推斷該基因__________（填“能”或“不能”）正常翻譯。

(4) 光合植物的 accD 基因與光合作用間接相關，而毛花松下蘭該基因得以保留，原因是其負責__________合成，是質體存活必需的功能。

（5）毛花松下蘭的兩個亞種（MON1?VOLR、MON2?KALR）分化時間短，通過對比二者質體基因排列順序，可揭示真菌異養植物質體基因組的快速進化與重排規律，明確基因重組的特點。

圖 3 為質體基因組基因比較

（圖中展示：MON1 與 MON1 的基因線性排列對比，標注 S10 操縱子、rRNA 操縱子、重復序列位置）

質體是植物細胞的__________（填 “半自主 或 “非自主”）細胞器，其基因表達過程與細胞核__________（填 “相同” 或 “不同”）。

(6) 操縱子是功能相關的基因串聯在一起，由同一調控序列控制，協同表達，常見于質體基因組。圖3中顯示，兩個亞種的質體基因組中，S10操縱子和rrn操縱子的完整性出現差異。據圖推測，和核糖體蛋白制造相關的S10操縱子在中__________較為完整（填 “MON1” 或 “MON2”）；和核糖體RNA制造相關的rrn操縱子在中__________較為完整（填 “MON1 ”或 “MON2”）。

(7) 對比正常光合植物的保守基因順序，毛花松下蘭質體基因順序混亂，推測主要原因是__________（填 “基因重復序列介導的重組 ”或 “光合作用相關基因丟失”）導致的基因組結構改變。

(8) 兩個亞種的蛋白編碼基因數量一致，但 tRNA 基因存在差異，據此推測質體在簡化過程中，__________（填 “蛋白基因” 或 “tRNA 基因”）進化速率更快。

參考答案

(1) 蛋白質；氨基酸

(2) 插入

(3) 翻譯（表達）

(4) 脂肪酸

(5) 細胞器；不同

(6) MON1 ，MON2

(7) 基因重復序列介導的重組

(8) tRNA 基因