孟德爾的遺傳學

19世紀后，從事雜交育種研究的生物學家逐漸增多。1791-1823年，奈特用豌豆進行雜交實驗，他發(fā)現(xiàn)白色豌豆種與灰色豌豆種雜交的第一代中，灰色種的性狀得到表現(xiàn)。他又用白色種子的親本同第一代雜交種回交，在第二代雜種中得到灰色與白色兩種顏色的豌豆。他認為兩種豌豆的親本都把自己的因子遺傳給雜種第一代，但一種因子會抑制另一種因子的作用，前者叫顯性因子，后者叫隱性因子，但他沒有對雜種第二代的特性作深入研究。同一時期，意大利人加利西奧在1816年也提出了"顯性"概念。

1820年，約翰.古斯利用"藍色的普魯人"和白色的"西班牙侏儒"二個豌豆種雜交，結果雜種第一代全部是白色，第二代藍白兩種顏色都有，說明在雜種第二代發(fā)生了性狀分離。在他之后觀察到"顯性"與"分離"現(xiàn)象的還有法國人路易.德.維爾莫蘭(1856-1860年）。

1863年，植物學家諾丹(1815-1899年，法國）發(fā)現(xiàn)第一代雜種性狀常在兩個親本之間，第二代雜種的性狀出現(xiàn)了混亂的變異，其各類型數(shù)目符合幾率定律。以數(shù)人的工作對遺傳學的發(fā)展都有不同貢獻，但他們的實驗規(guī)模太小，不足以確定有關的定量的規(guī)律。

此外，植物學家格特納(1772-1850年，德國）曾用700多種植物作了1萬多項雜交實驗，產生了250種雜交類型。

在19世紀對遺傳學作出重大貢獻的是孟德爾(1822-1884年，奧地利）。他創(chuàng)造了用統(tǒng)計方法尋找遺傳的規(guī)律的方法，并提出解釋這種規(guī)律的理論，后人把這些統(tǒng)稱孟德爾的遺傳學說。

孟德爾生于一個農民家庭，曾在維也納大學學習生物學，1853年他在布隆修道院做修士，后來任該院院長。自1854年起，他在修道院的花園里從事了9年的豌豆雜交遺傳的試驗研究。1866年，他發(fā)表了《植物雜交的試驗》，全面闡述了他的遺傳學說并公布了主要的試驗結果。

孟德爾研究雜交育種的初衷是因為這"關系到有機類型的進化的歷史"。為此他決定進行大規(guī)模的精確實驗。他認為：用于雜交實驗的植物應當具有穩(wěn)定的特性，以便于觀察；實驗的植物應不受外來花粉的影響，以確保實驗的可靠性；植物還應是易于栽培的、生長期短的。經過一番慎重的選擇之后，他決定用豌豆作實驗對象。他從34種豌豆中選出22種性狀穩(wěn)定的品種，從中又觀察到有7對性狀有明顯的差別。他用這7對相對性狀穩(wěn)定的豌豆進行雜交，發(fā)現(xiàn)雜種第一代只有一種性狀表現(xiàn)出來。然后單獨播種第一代雜種，令其自花授粉，發(fā)現(xiàn)子二代中有兩種性狀分離出來，兩種性狀的比例經統(tǒng)計大約是3：1。孟德爾強調，雜交第二代相對性狀的比例存在3：1的規(guī)律，是由大量實驗植株得到的統(tǒng)計規(guī)律。就單個種子來說，究竟表現(xiàn)為何種性狀是具有偶然性的，他舉例說一株有43個圓形性狀，只有兩個皺皮性狀，另一株只有14個圓形，卻有15個皺皮的，這些同3：1的規(guī)律有較大的偏離。這樣，孟德爾通過對大量雜交實驗(每年實驗的植株數(shù)為2萬8千到3萬株）進行精確的定量分析，開創(chuàng)了生物學研究的新方向。

在此基礎上他假定生物體內存在一種遺傳物質，叫遺傳因子。每一對遺傳因子決定了一種性狀。在細胞中遺傳因子都是成對出現(xiàn)的，其中一個來自雄性親本，另一個來自雌性親本，它們可以是相同的，也可以是不同的，但是在生殖細胞中，遺傳因子是單個出現(xiàn)的。

當雌雄雙親把自己的一個因子傳給雜種第一代時，二個因子將結合在一起，既不會中和也不會抵消，但是一個因子會壓抑或遍蓋另一個因子的作用，前者就叫顯性因子，后者叫隱性因子，這時表現(xiàn)為顯性性狀。只有當兩個隱性因子結合時，才表現(xiàn)為隱性性狀。

利用雜種第一代為親本產生雜種第二代時，這時共有4個遺傳因子獨立交配，互不干擾。例如以R代表顯性因子，r表示隱性因子。在子二代中共有Rr與Rr交配，形成了RR，Rr，rR和rr4種組合，前3種性狀為顯性，后一種為隱性，所以顯性與隱性之比為3∶1。這樣孟德爾就圓滿地解釋了實驗統(tǒng)計規(guī)律，建立了分離定律。

如果是兩對性狀雜交，例如紅花高植株的豌豆和白花矮植株雜交，產生的子一代都是紅花高植株。再產生的子二代中，紅花與白花之比為3∶1，高植株與矮植株之比也是3∶1。如果考慮到紅花高植株、紅花矮植株、白花高植株、白花矮植株四者的分配比例，就寫成了9∶3∶3∶1或(3∶1)2，擴大到n對性狀，公式應寫成(3∶1)n，這就是自由組合律。

1865年，孟德爾在奧地利自然科學學會第2次會議上報告了上述研究成果，然而與會者卻沒有能認識到這是一個劃時代的貢獻。后來，他的學說幾乎被人遺忘，直到1900年才被人重新發(fā)現(xiàn)。

孟德爾的遺傳學說最先證明遺傳現(xiàn)象是有規(guī)律可循的，并由此可以推算出雜交品種的數(shù)量，這對人工培育新品種具有指導意義。孟德爾最先指出遺傳是有物質基礎的，遺傳因子僅存在雙親的生殖細胞中。同一時期，達爾文還提出過"泛生論"，認為遺傳物質以微粒形式存在于生物個體的各個部分，盡管"泛生論"曾一時占了上風，但現(xiàn)代遺傳學終歸證明它是錯誤的。在今天看來，孟德爾的遺傳因子也并不是遺傳信息的真正物質載體，實際上，這個問題的解決已超過了19世紀細胞遺傳學的能力，它最終只能在本世紀的分子遺傳學中得到答案。