自然界有三個字足以讓不少人聞風喪膽膽小如鼠鼠不瞑目(bushi)：那就是千足蟲。

聽到“千足蟲”這三個字，相信很多朋友的腦海中都會浮現出這樣的畫面：

如今，我們常常把這些身體細長、長滿了密密麻麻的腿的“蟲子”統一不加區分地稱為“千足蟲”，然而，這些所謂“千足蟲”里的“冒牌貨”可不少——它們往往既沒有“千足”，也不是“蟲”！

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腿多，但不完全多

節肢動物門是動物界最大的一個類群，我們所熟知的昆蟲、蝦蟹、蜘蛛都屬于這個龐大的家族。它們的身體和附肢分節，如機械零件般精密。而在這當中，有一群劍走偏鋒的怪咖，它們的足不怎么分化，且數量十分駭人，身體由眾多相似的體節構成，像是一節一節復制粘貼組成的一樣。這些動物共同構成了獨特的“多足亞門”，其下又分為四個派系——倍足綱、唇足綱、綜合綱和少足綱。

因為相似的“復制粘貼”外形和數量眾多的足，這類動物常被我們統稱為“千足蟲”。雖然稱呼里帶個“蟲”，但實際上，它們是和昆蟲所在的昆蟲綱平起平坐的存在，并不是科學意義上的“蟲”。不過鑒于我們還沒找到更好的詞根來稱呼它們，也就只好再用蟲“糊弄”一下了。

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多足亞門四綱通覽，上：倍足綱；中左：綜合綱；中右：少足綱；下：唇足綱。圖源Paul E. Marek & William A. Shear

重點在于，這四大家族里，只有倍足綱，才是真正根正苗紅的“馬陸”，也是唯一有資格被稱之為“千足蟲”的。至于剩下三位，顯然不該共享這個稱呼，畢竟，它們的腿實在是太！少！了！

蚰蜒的腿還是不夠多

圖源作者

誠然，多足亞門的腿在節肢動物中肯定是算多的，比起只有三對足的昆蟲、五對足的蟹，那絕對是降維打擊。只可惜，它們中的絕大部分，其足的數量與所謂“千足”的差距，遠比和其他這些節肢動物的差距來得更大。

首先來看唇足綱，這個派系的代表包括蜈蚣和蚰蜒(yóu yán)，幾乎都是兇猛的捕食者。它們的第一對足特化成強大的顎肢，與毒腺連接，是捕獵的利器。一些蜈蚣的體型十分龐大，極限體長能夠超過35厘米，是多足亞門中不折不扣的“巨物”。然而，體型大不代表腿就多，大多數唇足綱動物足的數量僅在數十對，能有“百足”就算不錯了，與“千足”差得不是一般的遠。

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體型是真不小，腿是真沒多少（圖為秘魯巨人蜈蚣）

圖源：luis cruz

至于另外兩個派系，冷門的綜合綱和少足綱，都是體型微小、近乎透明，以有機物碎屑為食的土壤動物，在足的數量這一塊更是相當“拿不出腿”。綜合綱下的物種稱“幺蚰(yóu)”或“幺蚣(gōng)”，字面理解為“小蚰蜒”“小蜈蚣”，一聽就知道，它們的腿還不如蜈蚣和蚰蜒多，成體最多只有12對足。

綜合綱的小幺蚰屬

圖源：Thomas Shahan

而少足綱，是的，多足亞門下的少足綱，都有這么個左右腦互搏的名字了，足的數量鐵定多不了。少足綱物種的成體通常只有9對足，勉勉強強能蹭個“十足蟲”的稱號。

少足綱的腿更少

圖源：hawkparty

成長系“變態蟲”

倍足綱，是根正苗紅的“馬陸”和“千足蟲”。它們之所以被稱為“倍足綱”，顧名思義，是因為其大部分體節上都有兩對足，這也是馬陸與其他三大派系最為直接的區分方法。

一個體節兩對足（第5節開始）

圖源：Sierwald & Bond

事實上，早在《本草綱目》中，就有：“此蟲處處有之，叢林濕地、朽木敗土之下皆有之。形如大蚯蚓，紫黑色，其足比比至百，首尾一般，無目，見人則曲，如刀環之狀。”

文中寫到的“形如大蚯蚓”“朽木敗土之下”“見人曲如刀環之狀”可以說完全契合了倍足綱較大的體型、棲息于潮濕腐殖質中的生活習性和其遇到威脅時蜷縮身體的防御方式，證明了古人所言的“馬陸”實際上就是倍足綱動物，確實和蜈蚣、幺蚰、少足蟲之流沒有半點兒關系。

蜷縮是馬陸的物理防御手段，確實有點像“刀環”

圖源：Bart

憑借“超級加倍”的足對數，馬陸們通常動輒都擁有上百對足。多在澳洲分布的Eumillipes屬馬陸尤為夸張，一些物種足的數量超過750條，而2021年新發表的Eumillipes persephone的足數量更是達到了驚人的1306條，成為了第一條真正意義上的“千足蟲”。

新物種Eumillipes persephone是一條真·千足蟲

圖源：Aggyrolemnoixytes

雖然在“千足蟲”這一俗名被創造出來時，真正擁有“千足”的馬陸還尚未被發現，但由于它們的足普遍較短、且排列密集，在波浪形移動時確實難以看清，會被夸張地認為有“千足”也就不足為奇了。

數不清腿不是你算數不好

然而，馬陸們并非生來就有這么多腿，許多馬陸的一齡幼蟲只有區區4個軀干體節和3對足。它們之所以能夠擁有數量如此龐大的體節和足，還要歸功于其獨特的發育模式——增節變態。

對于絕大多數節肢動物而言，蛻皮能夠幫助它們突破外骨骼的桎梏，從而增大體型，乃至改變形態、發育出翅膀。但是和馬陸相比，它們還是太保守了。馬陸每蛻一次皮，不僅可以長得更大，還可以長出更多的體節和足，就像復制粘貼的效果一樣。更離奇的是，有些馬陸的體節數量可以終生增長，吃得越多，活得越久，體節和足就越多，簡直堪稱3D現實版的“貪吃蛇”。

馬陸的“貪吃蛇”式增節變態

圖源：Chiyoda S et al

原來你是貪吃馬陸

隨便長一下得了

馬陸目前包含16個目，各有各的特點。帶馬陸目有超過3500個物種，是人們最為耳熟能詳的馬陸之一，它們的體節較為扁平，顏值比較一般，是馬陸中靈活迅捷的類型，對環境的適應能力也相對較強。

堪稱馬陸界“耐活王”的廣布種——北京小直形馬陸

圖源：Jared Busen

圓馬陸目和山蛩(qióng)目是最符合人類對“千足蟲”刻板印象的馬陸，中文語境中，最狹義的“千足蟲”指的也就是各種山蛩。它們體型較大，身體十分圓潤，體節呈現像水管一樣的圓柱狀，通常有金屬光澤和美麗的環紋，屬于馬陸中的顏值擔當之一。

燕山蛩是北方最常見的標準“千足蟲”

圖源：作者

根據一般規律，每類動物中都會有專攻防御的選手。而馬陸中也有這么一類“疊甲派”代表，那就是球馬陸目。這是一個十分特殊的類群，也是“疊甲防御”流派的集大成者。它們的體節數量很少，但每節都十分寬大，使其看上去就像一只超大號的西瓜蟲。遇到天敵時，它們會緊緊蜷縮身體，甲片彼此咬合，形成一個光滑而堅硬的“球”，讓捕食動物無從下口。

球馬陸，很多動物在防御時都喜歡團成球

圖源：作者

還記得我們提到過的，馬陸大都喜歡陰暗潮濕的環境么？誒，有一些馬陸索性把這一特點發揚光大，直接變成了洞穴生物。比如異蛩目的雕馬陸屬，它們身形瘦長，視力退化，在喀斯特洞穴中過著十分陰濕的生活。

雕馬陸屬

圖源：fzwkq

除了物理防御，也就是上文提到的”蜷縮成球“外，馬陸還有點別的防御手段。如果在野外貿然撿起一條馬陸，會發現手上沾染了一股很詭異的氣味。這是因為馬陸在遇到威脅時還會啟用一套“化學防御”：它們的體側長有防御腺體，可以分泌刺激性的化學物質，包括氰化物、醌類、生物堿、酚類等。

這些分泌物足夠驅趕諸多肉食昆蟲和鼠類、小型鳥類等捕食動物，但對于人類這個噸位的動物來說，它們通常造不成什么實質性的傷害。

有趣的是，在非洲的馬達加斯加島上，紅額狐猴被觀察到會主動尋找馬陸，并利用其體壁上的橙色分泌物進行舔舐或摩擦（看上去像嗑嗨了）。研究表明，這一行為可能與利用馬陸的分泌物殺滅體內寄生蟲或防御天敵有關，是動物界極少數利用動物來源毒素進行自我藥療的案例。

狐猴：我是民間土醫生

與唇足綱的“嗜血殺手們”不同，馬陸大都是溫和的腐食或素食動物，以落葉、碎屑、腐木和動植物殘體等為食，在生態系統中承擔著分解者的職責。它們能夠粉碎和分解其他許多小型土壤動物難以破碎的木質纖維素等物質，是維持土壤肥力和生態系統生產力的重要力量。

一些馬陸能夠分解其他土壤動物難以粉碎的木質纖維素

圖源：tomschilke

形形色色的馬陸們在自然環境中發揮著重要的生態價值，只是因為腿多就被貼上“可怕”的標簽，可歸根結底，它們也不過是一群勤勤懇懇的拾荒者罷了。

參考文獻：

Janssen R, Prpic NM, Damen WGM. Gene expression sug-gests decoupled dorsal and ventral segmentation in the mil-lipede Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda). Dev Biol. 2004;268:89-104.

Chiyoda, S., Oguchi, K. & Miura, T. Appearance of a transparent protrusion containing two pairs of legs on the apodous ring preceding the anamorphic molt in a millipede, Niponia nodulosa. Front Zool 20, 14 (2023).

Peckre, L., Hennin, D., Heffner, M., & Ganzhorn, J. (2017). Red ruffed lemurs (Varecia rubra) use millipede secretions as a tool for self-medication. Science Advances, 3(2), e1602200.

《本草綱目》

來源：博物

編輯：張柒柒

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