稻米鎘超標嚴重威脅糧食安全，培育和推廣鎘低積累水稻品種是解決這一問題最經濟有效的途徑。水稻對鎘的吸收、轉運和分配由錳、鐵、鋅等礦質元素的轉運蛋白介導。因此，傳統的鎘低積累水稻育種面臨一個困境：稻米鎘含量的降低往往伴隨著礦質元素的同步下降，易引發植株缺素、抗逆性降低。如何在大幅度降低稻米鎘含量的同時，維持水稻足夠的礦質元素含量以兼顧抗逆性既是重要的科學問題，也是鎘低積累水稻育種的瓶頸所在。

近日，湖南省農業科學院柏連陽院士、趙炳然研究員團隊聯合中國科學院亞熱帶農業生態研究所陳彩艷研究員團隊在Plant Communications在線發表了題為Pyramiding elite alleles of genetically linkedOsNRAMP5andOsHMA3confers low-Cd grains without compromising stress tolerance in rice的研究論文。該研究挖掘到水稻鎘、錳吸收主效基因OsNRAMP5的稀有弱功能等位變異，揭示了其通過影響編碼蛋白在內膜系統的運輸，實現水稻鎘低、錳適量積累的分子機制；發現該變異耦合OsHMA3強功能等位變異，可打破水稻“低鎘”與“抗逆”之間的權衡效應，首次提出平衡低鎘、抗逆的育種概念及策略，為培育低鎘、廣適型水稻新品種提供了重要遺傳資源和開創性方案。

研究團隊鑒定到一個來自印度尼西亞的熱帶粳稻品種“Layandabu”(LAA)具有鎘低、錳適量積累的特性。通過遺傳分析和QTL定位，明確了LAA的低鎘遺傳基礎為第7染色體短臂上兩個連鎖的鎘積累主效基因優異等位變異——OsNRAMP5LAA和OsHMA3LAA。OsNRAMP5LAA為弱功能等位基因，第938位核苷酸突變，導致編碼蛋白的第313位絲氨酸(S)變異為苯丙氨酸(F)，降低了水稻的鎘、錳吸收。有趣的是，由OsNRAMP5LAA介導的錳吸收可維持葉中足夠的錳含量和不變的Mn-SOD活性，因此不影響水稻對高溫和低錳復合脅迫的耐受性。OsHMA3LAA為強功能等位基因，能將水稻吸收的鎘更多地隔離在根細胞液泡中，從而有效阻止了根系鎘向地上部及籽粒的轉運。進一步研究發現，囊泡運輸相關蛋白OsVAP1-3與OsNRAMP5在內質網互作，協助OsNRAMP5從內質網輸出；而OsNRAMP5LAA的S313F變異削弱了其與OsVAP1-3在內質網的結合活性，導致部分OsNRAMP5LAA滯留內質網，無法抵達“工作崗位”質膜，從而降低了水稻的鎘、錳吸收(圖1)。

將“弱效吸收鎘+強效隔離鎘”的OsNRAMP5LAA-OsHMA3LAA“黃金組合”通過連續回交導入雜交秈稻骨干親本五山絲苗中，創制了近等基因系。3塊不同濃度鎘污染大田試驗表明，攜帶雙基因組合的近等基因系糙米鎘含量較原始品種降低71.0–79.3%，低于國際食品法典委員會制定的稻米鎘限量標準(0.4 mg/kg)，或我國制定的稻米鎘限量標準(0.2 mg/kg)。此外，在常量錳大田和低錳大田種植且孕穗、抽穗期遇持續高溫的逆境下，五山絲苗背景的osnramp5功能缺失突變體產量顯著降低，而攜帶雙基因組合的近等基因系主要農藝性狀和產量均與原始品種五山絲苗相當，規避了敲除OsNRAMP5導致水稻對高溫脅迫或低錳、高溫復合脅迫敏感的風險。

綜上，該研究從熱帶粳稻LAA中發掘到弱效吸收鎘的OsNRAMP5LAA和強效隔離鎘的OsHMA3LAA“黃金組合”；發現VAMP相關蛋白OsVAP1-3協助OsNRAMP5從內質網輸出，而OsNRAMP5LAA通過特定氨基酸變異(S313F)削弱其與OsVAP1-3的互作，部分滯留內質網，從而降低了水稻的鎘、錳吸收，但不影響水稻Mn-SOD活性和抗逆性。OsNRAMP5LAA耦合連鎖遺傳的OsHMA3LAA，可培育稻米鎘含量大幅度降低且不影響錳穩態與抗逆性的水稻新種質(圖1)。值得一提的是，OsNRAMP5LAA是一個稀有等位變異，在水稻3K群體中僅占0.27%左右，因此在低鎘、廣適型水稻育種中有巨大應用潛力。此外，S313殘基在NRAMP家族中高度保守，這一機制也為其它禾本科作物的低鎘遺傳改良提供了重要線索。

圖1 OsNRAMP5LAA耦合OsHMA3LAA降低稻米鎘含量的工作模型

湖南雜交水稻研究中心唐麗研究員、湖南大學隆平農學院碩士研究生王嬌為論文共同第一作者。湖南雜交水稻研究中心趙炳然研究員、中國科學院亞熱帶農業生態研究所陳彩艷研究員、湖南省農業科學院柏連陽院士和唐麗研究員為共同通訊作者。安徽農業大學魏鵬程教授和劉小雙博士提供了引導編輯技術支持。該研究得到了國家自然科學基金、國家重點研發計劃和湖南省農業科技創新資金項目的資助。

論文鏈接：

https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(25)00452-3