游動的細菌是如何改變方向的？在液體中，細菌會通過一種螺旋槳般的“尾巴”——鞭毛——來運動。鞭毛會在順時針與逆時針旋轉之間交替切換。從20世紀50年代起，人們就注意到了這種切換行為。

幾十年來，科學家一直將這種切換行為歸因于一種平衡態的“多米諾效應”模型：在這一模型中，排列在細菌尾部的蛋白質，會對相鄰蛋白質施加壓力，從而促使旋轉方向發生改變。

現在，一項新發表于《自然·物理》的研究基于對鞭毛馬達分子結構的實驗測量，以及對鞭毛如何切換旋轉方式的分析，提出了一個簡單、且在分子層面就能解釋這種行為的機制。這一機制表明：這種切換并非依賴鄰近蛋白質的被動壓力，而是由彼此相距較遠的蛋白質之間的一場主動“拔河”所驅動。

多米諾效應模型的問題

鞭毛馬達是一種美麗的分子機器。它由34個蛋白質組成，排列成一個巨大的中央環結構，由一種更小的被稱為定子的結構提供動力。定子是允許帶電原子流入的通道，從而驅動旋轉。

這些環狀蛋白質根據它們從一種名為CheY-P的分子所接收到的信號，控制著尾部是順時針還是逆時針旋轉。如果CheY-P與其中某個蛋白質結合，就會改變這一蛋白質的構象，使其傾向于朝順時針或逆時針方向旋轉。

根據CheY-P與不同的蛋白質結合，這些環狀蛋白質可能處于不同狀態：有些會讓鞭毛馬達更偏向順時針運動，而另一些則更傾向于逆時針旋轉。

（上）細菌游動時會使用像螺旋槳一樣旋轉的鞭狀尾巴：逆時針旋轉使細菌直線游動，順時針旋轉使細胞翻滾到一個新的方向。轉動由一種分子馬達控制，其中的定子驅動一個中央環結構。（中）切換方向：當CheP-Y與中央環狀結構的蛋白質結合時，蛋白質傾向于翻轉構象，并在定子外進行重新排列。一旦處于這種構象，中央環狀結構就向相反的方向旋轉。（下）拔河：為了平穩地旋轉，34個蛋白質必須對齊。早期模型設想的是一種多米諾級聯效應，其中的“齒輪”會采納相鄰鄰居的構象。而新模型提出，與定子相關的蛋白質之間存在一種拔河，占主導的構象會翻轉其它的。（圖/Lucy Reading-Ikkanda / Simons Foundation）

在最初的平衡態模型中，科學家提出，相鄰蛋白質之間的這種“分歧”最終會通過多米諾效應被消除。如果某個蛋白質的鄰居促進了某一旋轉方向，那么這個蛋白質就更可能“跟隨隊列”，采用同樣的狀態。

然而，在新的研究中，當研究人員在實驗中觀察鞭毛的實際切換旋轉方向的頻率時，得到的分布卻不能用平衡態模型來解釋。

在平衡態模型框架下，鞭毛馬達切換應當遵循一種“無記憶”的統計模式，即發生切換的概率不應取決于馬達在某一給定方向上已經旋轉了多久。但實驗數據卻顯示：鞭毛馬達在某一方向上持續旋轉的時間分布出現了一個峰值——這在平衡系統中是不可能出現的。

尾巴內部的拔河

研究人員推斷，馬達旋轉方向的切換不可能是一個被動的平衡過程——系統中必然有能量被注入，并以某種方式影響馬達如何、以及何時發生切換。他們從近年來的幾項關于馬達物理結構的研究中，找到了支持這一推測的依據。

首先，鞭毛馬達中的中央蛋白質環就像一個巨大的“中央齒輪”，每個蛋白質都相當于這個“大齒輪”上的一枚“齒”。其次，定子并不僅僅是提供動力的“通用能量來源”，它們還像“更小的齒輪”一樣發揮作用。這些定子始終順時針旋轉，并與“大齒輪”的“齒”發生接觸。這些“齒”與定子接觸的方式，決定了它們會試圖讓鞭毛馬達朝哪個方向轉動。

“大齒輪”的“齒”可以改變位置，從而在定子的外緣或內緣與這些“小齒輪”，即定子，發生接觸。當“齒”接觸定子的外緣時，定子會將“大齒輪”推向順時針方向；當“齒”接觸定子的內緣時，定子則會將其推向逆時針方向。因此，盡管這些“小齒輪”始終順時針旋轉，但鞭毛本身卻可以向任一方向旋轉。

然而，當不同的“齒”采用的構象不同時，就會出現沖突。有些“齒”可能在外側與定子接觸，從而偏向順時針；而其他一些“齒”則可能在內側與定子接觸，試圖把系統推向相反方向。根據新的模型，所謂“拔河”正是在這里出現的。

想象所有“齒”都處在同一種外側構象中，然后其中一個發生切換。隨著“大齒輪”的轉動，這個孤立的“唱反調者”最終會與某個定子接觸；而此時，定子會把它推向與其他所有“齒”相反的方向。由于這些“齒”在機械上是相互連接的，因此這個“齒”會同時感受到來自多個“主動齒”在一個方向上推它，以及另一個“唱反調者齒”在相反方向推它。由于“唱反調者齒”與整體運動不同步，因此作用在它身上的扭矩會大得多。

這就像是一場機械版的拔河——如果“唱反調者齒”所承受的機械力過強，它就會切換，轉而加入占多數的一方；但如果有足夠多的齒都在“唱反調”，那么整個鞭毛馬達就會改變方向。

研究團隊將這一過程稱為“全局機械耦合”。這個名稱旨在強調：驅動每一枚“齒”朝某個方向轉動的力，并不只是由它與相鄰“齒”之間的相互作用決定；而是所有與定子接觸的“齒”，都會在一個集體過程中彼此影響。

全局機械耦合也能夠產生先前實驗中觀察到的那種分布峰值。因為定子在方向切換中是主動參與者，而不僅僅是提供旋轉動力的通用能量來源，它們會向系統注入能量，從而把系統推離平衡態。

解開鞭毛及其之外的謎團

研究團隊希望這一新的模型能被用于理解生物體內的其他非平衡系統。因為生命系統總是在非平衡狀態下運作的，它們會耗散能量，而這種能量對生物功能至關重要。

研究人員表示，他們將繼續完善這一模型，以整合更多實驗數據。例如，他們的模型預測：逆時針持續時間的分布會出現峰值，但其時間尺度比實驗觀察到的更短。

另外，對鞭毛的理解也會影響科學家如何理解更復雜的系統。科學家們對鞭毛的研究已經足夠深入，因此鞭毛也成了檢驗各種想法的完美系統——而新研究所發現的東西，也能有助于科學家思考更復雜的生物學問題。

#參考來源：

https://www.simonsfoundation.org/2026/01/08/a-tug-of-war-explains-a-decades-old-question-about-how-bacteria-swim/

https://www.nature.com/articles/s41567-025-03105-2

#圖片來源：

封面圖&首圖：Hoi Chan for Simons Foundation