在全球變暖日益加劇的背景下,高溫脅迫已成為威脅農作物穩產的主要因素之一。作為喜涼作物,小麥在灌漿期遭遇超過30℃的高溫,產量便會顯著下降。據估計,平均氣溫每升高1℃,小麥產量將減少6%。因此,發掘并利用耐熱基因資源,解析小麥應對高溫的分子機制,對于培育耐熱品種、保障糧食安全至關重要。然而,小麥作為異源六倍體作物,其基因組龐大且復雜,耐熱性狀的遺傳基礎長期未能清晰闡明。
2026年3月20日,國際權威期刊《Nature Plants》在線發表了中國農業大學農學院李保云、倪中福、邢界文團隊完成的研究論文——“TaHST2 silencing shapes basal heat tolerance in allohexaploid wheat”。該研究成功克隆了小麥基礎耐熱性的關鍵負調控基因TaHST2,并系統揭示了該基因在六倍體小麥中被沉默的分子機制及其演化意義,為小麥耐熱育種提供了重要的基因資源和理論指導。
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研究團隊首先通過圖位克隆技術,將一個控制小麥熱敏感性的主效基因座TaHST2精細定位至54kb的區間內,并成功獲得了該基因的完整編碼序列。通過分析耐熱和敏感親本的基因表達,他們發現熱敏感材料中TaHST2的表達量顯著高于耐熱材料,暗示該基因的高表達可能是導致熱敏感的關鍵。
為驗證這一功能,研究者在熱敏感材料中創制了TaHST2的突變體。結果表明,突變體在高溫下灌漿正常,籽粒飽滿,千粒重和單株產量均顯著提高,耐熱性明顯增強。相反,在耐熱品種中過表達TaHST2,則導致植株在高溫下無法正常抽穗,籽粒嚴重皺縮,產量大幅下降。這些證據確鑿地表明,TaHST2是一個負調控小麥基礎耐熱性的基因。
進一步研究發現,TaHST2的差異表達并非由編碼區序列變化引起,而是與其非編碼區的結構變異密切相關。在熱敏感材料中,第四內含子的TTG重復次數較少,第五內含子的多聚C重復次數較多,這種組合協同作用顯著增強了基因的轉錄活性。而耐熱材料中則相反,并且伴隨著抑制性組蛋白修飾(H3K27me3)的增加和DNA甲基化水平的升高,共同導致基因表達被“沉默”。
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通過對全球1082份小麥種質進行單倍型分析,研究團隊發現,絕大多數現代小麥品種都攜帶使TaHST2低表達的優異單倍型,而高表達的熱敏感單倍型在普通小麥中幾乎消失。然而,在六倍體小麥的D亞基因組供體——粗山羊草中,兩種單倍型仍普遍共存。這表明白小麥六倍體化及后續的人工選擇過程中,TaHST2基因的表達受到了強烈的負向選擇。
在機制探究方面,研究發現TaHST2編碼一個定位于內質網的去泛素化酶。在高溫脅迫下,TaHST2會轉移至應激顆粒中,并通過去泛素化作用穩定兩個熱休克蛋白TaHSC701和TaHSC702。這兩個蛋白作為耐熱性的負調控因子,其穩定性增加會抑制下游熱響應基因的表達,最終導致植株熱敏感。敲除或過表達這兩個下游基因的實驗結果,進一步證實了它們在該調控通路中的關鍵作用。
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