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基本信息

Title:Infant learning forms lasting memory schemas that influence adult behavior

發(fā)表時(shí)間:2026-04-10

發(fā)表期刊:Neuron

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引言

“嬰兒期遺忘”長(zhǎng)期以來(lái)都是記憶研究里最耐人尋味的難題之一。表面上看，嬰幼兒階段形成的很多經(jīng)歷難以在后期被直接回憶，因此人們很容易把這種現(xiàn)象理解成記憶本身已經(jīng)消失。但這一解釋并不充分，因?yàn)樵絹?lái)越多研究提示，早期經(jīng)驗(yàn)雖然不易被行為直接表達(dá)，卻可能仍以潛伏形式存留，并在后續(xù)發(fā)展中持續(xù)影響情緒、適應(yīng)和學(xué)習(xí)能力。真正關(guān)鍵的問(wèn)題于是變成：嬰兒期的學(xué)習(xí)到底是“失去了”，還是只是轉(zhuǎn)入了一種難以直接提取、但仍可被重新動(dòng)員的儲(chǔ)存狀態(tài)。

這篇發(fā)表于《Neuron》的工作將問(wèn)題進(jìn)一步推進(jìn)。作者不再只問(wèn)嬰兒期記憶能否被“找回來(lái)”，而是追問(wèn)這些經(jīng)驗(yàn)是否會(huì)形成長(zhǎng)期存在的“記憶圖式（memory schemas）”。所謂圖式，并不等同于單一記憶痕跡，而是一種能夠組織后續(xù)相關(guān)經(jīng)驗(yàn)的結(jié)構(gòu)：它既可能幫助成年后重新提取原先的經(jīng)驗(yàn)，也可能讓個(gè)體在相同領(lǐng)域遇到新任務(wù)時(shí)學(xué)得更快。如果這一點(diǎn)成立，那么嬰兒期遺忘就不能簡(jiǎn)單理解為記憶清除，而更像是從顯性表達(dá)轉(zhuǎn)入隱性的、可支持未來(lái)學(xué)習(xí)的組織化儲(chǔ)存。

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法邏輯

作者先在出生后第17天左右對(duì)小鼠進(jìn)行嬰兒期訓(xùn)練，主要采用情境恐懼條件化和新物體位置兩類(lèi)海馬依賴任務(wù)；待其成年后，再在原情境或新情境中給予一次弱提醒式 savings，檢測(cè)原記憶的再學(xué)習(xí)，以及同領(lǐng)域新記憶是否更易形成，同時(shí)設(shè)置青少年期、成年期訓(xùn)練和跨任務(wù)對(duì)照來(lái)限定年齡窗口與領(lǐng)域特異性。

在行為學(xué)現(xiàn)象明確后，研究進(jìn)一步用 FosTRAP 類(lèi)活動(dòng)依賴標(biāo)記策略，在嬰兒期標(biāo)記被激活細(xì)胞，成年后觀察這些細(xì)胞是否在背側(cè)海馬（dorsal hippocampus, dHC）、前扣帶皮層（anterior cingulate cortex, ACC）和前邊緣/下邊緣前額…

核心發(fā)現(xiàn)

發(fā)現(xiàn)一：嬰兒期學(xué)習(xí)雖然表面遺忘，但在成年后既可被重新提取，也能促進(jìn)一致領(lǐng)域中的新學(xué)習(xí)

全文首先用行為學(xué)建立核心命題。Figure 1 顯示，嬰兒期接受情境恐懼訓(xùn)練的小鼠在成年后若于原情境接受一次弱 savings，可重新表現(xiàn)出對(duì)原情境的記憶；若 savings 改在新情境進(jìn)行，則成年后更容易形成針對(duì)這個(gè)新情境的恐懼記憶，而不會(huì)因此自動(dòng)恢復(fù)原情境記憶。這一點(diǎn)很關(guān)鍵，它說(shuō)明效應(yīng)不是簡(jiǎn)單泛化，而是由當(dāng)前一致經(jīng)驗(yàn)觸發(fā)的定向促進(jìn)。Figure 2 在新物體位置任務(wù)中復(fù)現(xiàn)了相同邏輯：嬰兒期空間學(xué)習(xí)既能支持成年后的再提取，也能促進(jìn)同一空間領(lǐng)域的新學(xué)習(xí)；但跨任務(wù)遷移無(wú)效，提示這種促進(jìn)具有領(lǐng)域一致性。

Figure 1. Infant contextual fear memories can be recovered in adulthood and facilitate novel, congruent learning (A) Experimental design

Figure 2. Infant spatial memories can be recovered in adulthood and facilitate novel, congruent learning (A) Experimental design

發(fā)現(xiàn)二：這種遠(yuǎn)期促進(jìn)不是普遍訓(xùn)練效應(yīng)，而帶有明顯的嬰兒期時(shí)間窗口特征

要證明這不是普通的練習(xí)或節(jié)省效應(yīng)，年齡對(duì)照至關(guān)重要。Figure 1 中，作者比較了 P17、P27 以及成年期受訓(xùn)動(dòng)物在遠(yuǎn)期階段的表現(xiàn)，結(jié)果顯示，只有嬰兒期訓(xùn)練組在成年后表現(xiàn)出對(duì)一致新學(xué)習(xí)的促進(jìn)；青少年期訓(xùn)練雖然能夠形成并在一定時(shí)程內(nèi)表達(dá)記憶，卻沒(méi)有出現(xiàn)相同的遠(yuǎn)期新學(xué)習(xí)優(yōu)勢(shì)。Figure 2 中，成年期進(jìn)行新物體位置訓(xùn)練后，也未觀察到與嬰兒期相同的后續(xù)促進(jìn)模式。換言之，論文所強(qiáng)調(diào)的并不是“只要學(xué)過(guò)就會(huì)省力”，而是嬰兒期大腦似乎更容易用有限經(jīng)驗(yàn)建立一種可持續(xù)影響成年學(xué)習(xí)的組織框架。

發(fā)現(xiàn)三：成年期的再學(xué)習(xí)與一致新學(xué)習(xí)會(huì)重新招募嬰兒期細(xì)胞群，而且這些細(xì)胞群對(duì)行為是必需的

在行為現(xiàn)象成立后，論文轉(zhuǎn)向神經(jīng)層面的“到底重用了什么”。Figure 6 通過(guò)活動(dòng)依賴標(biāo)記，在嬰兒期訓(xùn)練時(shí)標(biāo)記被激活細(xì)胞，并在成年 savings 后檢測(cè)這些標(biāo)記細(xì)胞與 c-Fos 陽(yáng)性細(xì)胞的重疊。結(jié)果表明，不論是原情境中的再學(xué)習(xí)還是新情境中的一致新學(xué)習(xí)，dHC、ACC 和前額葉相關(guān)區(qū)域都出現(xiàn)了高于隨機(jī)機(jī)會(huì)的細(xì)胞重疊，這意味著成年學(xué)習(xí)并非另起爐灶，而是在重新動(dòng)員嬰兒期建立的神經(jīng)表征。

Figure 6. Infant contextual fear memories undergo systems-level memory consolida-tion (A) Experimental design: P10 TRAP2 mice were injected bilaterally with AAV8/hSyn-DIO-hM4Di- IRES-mCitrine into the dHC or ACC, trained in CFC at P17 in context A (TrA), and received an i.p

發(fā)現(xiàn)四：嬰兒期記憶圖式會(huì)經(jīng)歷系統(tǒng)鞏固，并由皮層—海馬網(wǎng)絡(luò)按任務(wù)分工支持再學(xué)習(xí)與新學(xué)習(xí)

論文最有機(jī)制深度的部分在于它沒(méi)有把嬰兒期痕跡看成靜態(tài)殘留，而是提出其會(huì)經(jīng)歷系統(tǒng)鞏固。Figure 7 的時(shí)間操控結(jié)果顯示，若在訓(xùn)練后較早時(shí)間點(diǎn)抑制嬰兒期標(biāo)記細(xì)胞，會(huì)破壞成年后的再學(xué)習(xí)和新學(xué)習(xí)；而更遠(yuǎn)時(shí)間點(diǎn)的影響模式發(fā)生變化，提示這些潛伏記憶表征隨時(shí)間發(fā)生重組。Figure 8 進(jìn)一步區(qū)分腦區(qū)功能：抑制成年 dHC 中嬰兒期標(biāo)記細(xì)胞不會(huì)損害原記憶再提取，卻會(huì)阻斷一致新學(xué)習(xí)；相反，抑制 ACC 或前額葉相關(guān)區(qū)域則會(huì)同時(shí)損害再學(xué)習(xí)與新學(xué)習(xí)。

Figure 7. Reactivation of mPFC-dHC projections activated during infantile learning is required to facilitate new learning in adulthood (A and D) Experimental designs: P10 TRAP2 mice were injected bilaterally with AAV8/hSyn-DIO-hM4Di-IRES-mCitrine into the ACC (B), PL + IL cortex (C), or dHC (E) and then trained, at P17, in CFC in context A (TrA) and injected i.p

Figure 8. Graphical summary Cell ensembles in the dHC and PFC (ACC and PL + IL) are activated by infant learning

歸納總結(jié)和點(diǎn)評(píng)

這項(xiàng)研究最重要的貢獻(xiàn)，是把“嬰兒期遺忘”從單純的行為缺失，推進(jìn)為“早期經(jīng)驗(yàn)以記憶圖式形式長(zhǎng)期潛伏，并在成年期影響再學(xué)習(xí)和新學(xué)習(xí)”的框架。作者通過(guò)行為學(xué)、活動(dòng)細(xì)胞標(biāo)記、功能抑制以及腦區(qū)和投射層面的分析，較完整地建立了證據(jù)閉環(huán)：嬰兒期學(xué)習(xí)并未真正消散，而是形成了可被成年大腦重新招募的組織化網(wǎng)絡(luò)，并且這一網(wǎng)絡(luò)會(huì)經(jīng)歷系統(tǒng)鞏固，在不同任務(wù)中由皮層與海馬分工支持。不過(guò)，這些結(jié)論仍應(yīng)嚴(yán)格限定在小鼠、特定海馬依賴任務(wù)和論文操作性定義下的“圖式”概念中；它有力說(shuō)明了早期經(jīng)驗(yàn)可能長(zhǎng)期塑造后續(xù)學(xué)習(xí)能力，但還不能直接外推到人類(lèi)嬰幼兒的復(fù)雜記憶、教育場(chǎng)景或疾病干預(yù)。

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