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蚊子總能用它們特有的嗡嗡聲破壞我們在每一個夏夜的好心情，不過對它們厭惡的可能并不止我們人類。

想象一下，在一億多年以前，當巨大的恐龍在濕潤的叢林中休息時，這些微小飛行者的祖先也許正圍繞它們，用同樣的嗡嗡聲和尖銳的口器尋找機會，讓恐龍們同樣厭惡不已——是的，這種吸血生物出現在地球上的時間遠比我們人類要古老的多。

那么，最古老的蚊子，是何時出現的？

圍著恐龍嗡嗡叫的中間型黎巴嫩蚊復原圖 孫捷 繪（圖片來源：南京古生物所）

古老的吸血者

雖說如今的蚊子這個吸血家族中有超過3500種家族成員，但因其微小脆弱的個體和化石保存的難度，蚊子的早期進化歷史一直以來都很模糊。

廣義的蚊子大家族包括蚊科和它的兄弟門類細蚊科（Dixidae）、蛙蠓科（Corethrellidae）和幽蚊科（Chaoboridae）。根據分子生物學推測其應該起源于三疊紀（約2.5億~2.01億年前），那時候兄弟門類就已經和蚊科分道揚鑣了。而現生的冠群蚊科的兩個亞科庫蚊亞科（Culicinae）和按蚊亞科（Anophelinae）的出現據推測應當是在侏羅紀。

不過在侏羅紀時期并沒有發現蚊科家族的化石，這其實不太符合常理。

此前在該時期發現的壓膜化石（在沉積物中被壓實呈扁平狀的化石，對比琥珀中生動的三維立體保存的化石來說細節更少，保存更差）往往被描述成幽蚊科，但考慮到其化石保存的完整性和清晰度完全不能和琥珀化石相比較，所以這些“幽蚊科”化石的辨識和分類比較困難，它們其實也有可能就屬于蚊科的一份子。而比較確定的蚊科化石最早的登場記錄是在距今1億年前的白堊紀中期，科學家在緬甸琥珀里發現了它們的身影。

吸血家族的譜系圖 （圖片來源：丹尼·阿扎）

與龍共舞的吸血鬼

古生物學最吸引人的地方就是永遠有驚喜。

來自中國科學院南京地質古生物研究所的黎巴嫩籍研究員丹尼·阿扎就在來自黎巴嫩的琥珀中現了兩枚最古老的雄性蚊子化石——中間型黎巴嫩蚊（Libanoculex intermedius），并將其歸為一個新的亞科，它們生活在距今1.3億年前的白堊紀早期。這一發現足足將蚊科的化石記錄往前推了3000萬年之久。

本次發現的兩枚黎巴嫩琥珀中1.3億年前的雄蚊子（圖片來源：南京古生物研究所）

而且令人驚奇的是，這兩只雄性蚊子居然表現出了明顯的吸血特征！說它們令人驚奇，是因為這個發現與現代蚊子的習性截然相反。現代的吸血蚊子都是雌蚊，它們為了繁殖才需要從動物的血液里補充足夠的能量物質和蛋白質。而現代的雄性蚊子則都是“素食主義者”，以植物的花蜜和果子、莖、葉里的液汁為食。

吸食植物汁液的雄性蚊子 （圖片來源：Wikipedia）

科學家是怎么知道這些生活在遙遠白堊紀的蚊子是能吸血的蚊子的呢？這是因為昆蟲吸血行為往往需要配套一個能夠穿透動物皮膚的口器，這很大可能是起源于其祖先吸食植物汁液的“刺吸式”長口器。

在本次研究中，科學家通過南京古生物研究所激光共聚焦顯微鏡、熒光顯微鏡等先進科學儀器的仔細觀察，發現兩枚琥珀中的雄蚊均保存了特有的吸血口器：包括呈尖銳三角形的下顎及延長的具有小齒的構造等，這就意味著這種雄蚊子在那個時代也是個吸血鬼

一種中生代長口器類昆蟲化石，可以看到框出來的很長的口器，比例尺：5 mm（圖片來源：Conrad C. Labandeira）

長口器昆蟲阿紐蝎蛉幫裸子植物傳粉復原圖

（圖片來源：楊定華）

琥珀中雄蚊口器細節圖，比例尺：10μm（圖片來源：南京古生物所）

呈尖銳三角形的下顎及延長的具有小齒的構造，比例尺：50μm（圖片來源：南京古生物所）

蚊子的吸血目標相當廣泛，除了哺乳動物外，爬行動物、兩棲動物，甚至魚類和無脊椎動物都是它們的吸血對象。所以很難想象在恐龍主宰地球的那段日子里蚊子會對恐龍們敬而遠之。因此合理的想象應該是，最起碼在1.3億年前，惱人的蚊子就已經成群結隊圍繞在龐大的恐龍身邊隨時伺機吸血了。

關于蚊子的問題，還有更多等待解釋……

這次發現最早蚊子的黎巴嫩琥珀發現于黎巴嫩和西南敘利亞地區。雖然黎巴嫩琥珀密度低，比較脆弱，容易受損，并不適合作為寶石開采，但它們可以追溯到大約1.3億-1.25億年前的白堊紀早期巴列姆期(Barremian)，且由于它們可能形成于熱帶或亞熱帶的溫帶或炎熱氣候中，因此它是含有大量內含物的最古老琥珀來源之一，自然也就成了一個巨大的古生物研究寶庫

在這些琥珀中還發現了最早的扁頭泥蜂家族，這次兩塊蚊子的琥珀化石也是丹尼·阿扎采集了近500處琥珀產地的成果，進一步證明了黎巴嫩琥珀的研究潛力。

丹尼·阿扎在黎巴嫩野外采集琥珀

（圖片來源：作者）

本次研究再一次更新了我們對蚊子演化歷史的認識，不僅將原有的蚊科出現時間推前了3000萬年，其特有的口器結構還證明了在那個時代雄蚊子也是吸血為生的，但現生雄性蚊子又是怎么全部退化為“素食者”的呢？

有的科學家認為一個外在的原因是：被子植物在白堊紀開始大繁榮，“素食環境”變大了。

從收益的角度來看，首先蚊子吸血對于被吸的宿主而言并不是什么合作共贏的好買賣，很難保證在吸血的過程中不會被憤怒的宿主用各種方法弄死，一個不小心就是場“夫妻雙亡”的“蚊間慘劇”；其次，吸血這種“刀口舔血”的營生對于雄蚊子來說并不是剛需，而雌蚊子在繁殖下一代時才不得不去以身犯險。既然“吃素”能擁有更大的進食空間和更低的進食難度，也能防止被“一鍋端”，雄蚊子選擇“素食”也就可以理解了。當然，這只是科學家的一種推測，具體的演化過程還需要更多的化石證據來進一步的研究。

總之，蚊子不僅是人類歷史的一部分，也是地球生物史上的古老角色。它們的存在不僅見證了演化的奇跡，也是自然界多樣性的一部分。

參考文獻：

[1] Dany Azar, Andre Nel, Diying Huang, Michael S. Engel, The earliest fossil mosquito, Current Biology (2023), https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.10.047.

[2] Soghigian, J., Sither, C., Justi, S.A. et al. Phylogenomics reveals the history of host use in mosquitoes. Nat Commun 14, 6252 (2023).https://doi.org/10.1038/s41467-023-41764-y.

作者：王冠群 劉蕓 丹尼·阿扎 黃迪穎

作者單位：中國科學院南京地質古生物研究所