（來源：中國科協）

轉自：中國科協

你以為的黃河：

來源：自己畫的?

實際上的黃河：

?來源：自己畫的。鼠標畫得有點抽象，意思到了就行。

網上有人疑惑，黃河每天把魚沖入大海，淡水魚在海里無法存活，那么，這些淡水魚最后去哪了呢？

之所以有這個疑問，可能是很多人以為黃河就像“直腸子”，魚總是能被沖到大海里去。但看了上面兩張圖，相信大家應該已經了解，其實不是這樣的。今天，我們就來詳細聊聊這個話題。

黃河并不是直腸子

由于水流緩急、高低落差，以及地質硬軟等因素的不同，水流在不同地區帶走的泥沙體量不同，因此江河會形成諸多天然的水下深潭。

?來源：河道治理 500 例

?來源：網絡

在地勢開闊地帶，還能形成大湖。

來源：網絡?

作為脊椎動物，魚類也是需要睡覺、休息的。

如果黃河真的是開篇第一張圖那樣，全程都只有持續向下的水流，的確很難會有魚可以生存。即便有，也只能是在有大量亂石和水草的地方。

有過農村小溪捕魚經驗的人就會知道，有固定魚群的地方，基本上只有水坑和洼地。

深潭和有水草的淺灘更容易有魚。來源：河道治理 500 例?

一條蜿蜒而行的江河，因為江灘、河灘的隨機分布，也使得水流流速有著很大的變化。

流水更緩的區域不僅往往水草更加豐茂，水陸交接生態復雜，也會有更多的固定魚群。

?來源：upraveno podle HUGGET, 2007

來源：FISRWG，1998，中文網絡漢化版?

稍微有點急的溪流，就很難會有魚群在固定的地方出現。

即便有魚出現，要么很快被沖往更下游的洼地，要么力爭上游，來到更上游的洼地。

正是因為淡水魚的生存環境，是一個一個通過湍急水流連接的洼地，所以淡水魚才演化出了逆水而游的習性。

每次大雨，上游都會形成更大的或者新的洼地。

一般小魚是很容易被水流沖走的，但上游水流更緩，更小，不僅小魚不容易被沖走，即便被沖走，也還會遇到很多洼地，有更多的生存機會。

基本上中小型魚類，都會在大雨、洪水中有逆水而游的習性。

但其實，沖回來的魚居多。小時候有過捉魚經驗的都知道，大雨的時候，哪怕拿個竹兜放在小溪中，都能接到從下游池塘一路游上來，然后力竭再次被沖下來的魚。

能到上游的魚越少，也意味著到達之后，也越具有生存優勢。這里不僅食物多，蟲子、植物果實豐富，而且往往還缺少天敵。除了基本的生存外，在上游產卵、生育后代，也會更有優勢。

總之，江河復雜的地理環境決定了，大量的魚并不會直接被沖到海里去。

蜿蜒曲折的河流。圖庫版權圖片，轉載使用可能引發版權糾紛?

當然，江河下游，也生存著很多魚，最終被沖到海里的魚也不是沒有。

那么，被沖到海里的魚會怎么樣呢？

被沖到海里的淡水魚

后來怎么樣了？

1

當然是游回去

我們知道江河入海口，也是徑流最大的地方。但這里，由于水域開闊，水流速度反而比較慢。

黃河入海口（來源：山東東營黃河入海口衛星圖，8.14）?

絕大多數誤入入海口的魚類，都有能力再次游回去。

而江水河水與海水也不是涇渭分明的，而是存在一個特殊的鹽度緩沖區[1]。鹽度從近岸的 0.1% 漸變到外海的 3%，形成一道天然的過渡帶。

入海口的典型鹽度梯度變化（來源：文獻[1] ）?

?不同河口類型（坡度差異）的鹽梯度變化。來源：libretexts.org

因此其形狀往往呈現舌狀延伸，因此又被稱為“淡水舌”或“低鹽水舌”。

淡水舌的表層面積與河流日流量正相關，流量超過 200m3/s，淡水舌的面積便能超過 70km2。

而黃河最大流量達到 4700m3/s，平均流量在 2000m3/s左右波動。長江最大流量更是達到 85700m3/s，平均流量約 34000m3/s。黃河具有非常寬闊的淡水舌，長江更是黃河的 10 倍大小。

復雜的水環境，往往吸引不同的海洋/淡水魚類，形成復雜的生態[2]。

來源：文獻[2]?

這里不僅有誤入的海洋/淡水魚類，偶爾來的機會主義魚類，長期定居的依賴魚類，也有溯河、洄游性魚類。

對于誤闖淡水舌的典型淡水魚類，例如鯉魚來說，進入大海后，隨著鹽濃度的提升，它們能夠敏銳感知到變化。

因為它們的味覺感受器不僅分布在口腔和咽部，還分布在唇、鰭、須等體表。不僅僅是味覺，甚至它們的嗅覺也有感知鹽濃度的能力，而且具有很高的敏感度。

來源：Living Ocean, CRDG, University of Hawaii at Manoa?

側線系統雖然沒有直接感知鹽濃度的能力，但可以通過水流密度等性質的改變，間接感知。

當然，還有一個關鍵，那就是魚類直接通過環境中的水和鹽來調節滲透壓[3]。

?淡水魚（A）和海水魚（B）的滲透壓調節。來源：文獻[3]

隨著環境鹽濃度的改變，魚體會面臨滲透壓失衡。雖然這并不能直接感知鹽分，但不適狀態，與味覺、嗅覺獲得的高鹽濃度信息，可以幫助魚類察覺危險，從而及時回到低鹽水體中去。

一般來說，對于鯽魚、鯉魚這樣的淡水魚，如果能在緩沖區內及時調整狀態，是可以逆流返回長江黃河的。

至于長時間無法回到淡水區的魚類，絕大多數都會死掉。除了因為滲透壓失衡死掉外，還可能被海洋機會主義掠食者吃掉。

當然，以上分析的是單個魚類個體的情況。

但如果是某種魚經歷漫長的歲月，總是被長期大量沖入入海口，一些存活了下來，那會發生什么呢？

2

適應環境，掀起一場演化革命

現實中就有活生生的例子，最典型的就是鮭魚。

以前認為鮭魚祖先來自大海，但現在一般認為來自淡水[4][5]，最早 6500 萬~9500 萬年前就開始起源了[6][7][8]。

來源：文獻[8]?

不斷變化的地理環境，塑造了鮭魚祖先的演化。

3700 萬~5700 萬年前，哥倫比亞河盆地還是廣闊的沿海平原，鮭魚祖先們過得很滋潤。

?位于北美洲的哥倫比亞河流域。來源：wikimedia

600 萬~1700 萬年前，火山噴發，大規模的玄武巖流過哥倫比亞河盆地中央，最終流入太平洋。不是熔漿就是海水，鮭魚祖先恍如生存于煉獄。

而在 800 萬~1500 萬年間，落基山脈、奧林匹克山脈、以及海岸山脈逐漸抬升，鮭魚祖先們生活的世界，正在改天換地。

來源：文獻[5]?

劇烈的環境變化，使得鮭魚祖先適應不同環境的過程中發生了分化。

太平洋鮭魚（Oncorhynchus）的最后祖先，正是從這一時期分化而出。

深色區域為鮭類（Salmonids），鮭科魚類。來源：文獻[7]?

最早進入大海的鮭魚科魚類，也可能正好來自 1000 多萬年前[9]。它們有可能在過去幾千萬年至數百萬年前間，發生過多次獨立的“淡水?海洋”反復演化[10]。

?來源：文獻[9]

然而，258 萬年前，地球開啟了第四紀冰期。

第四紀冰期并不是一成不變的冷，而是存在大量持續 1~4 萬年的間冰期。

反復的溫冷交替，使得鮭魚祖先迎來“鬼畜”魚生。

在第四紀冰期期間，多達 19~20 次的反復冰川作用、溫冷交替、旱洪循環，使得鮭魚在不斷淘汰中演化。

不少早期淡水鮭魚科成員都滅絕了，而太平洋鮭魚經歷不斷被淘汰，適應了冰期的反復作用。

2 萬年前，在美洲大陸上，一群太平洋鮭魚熬過了第四紀冰期，開啟了輻射發展的巔峰，終于迎來了生存的曙光。

但它們并不知道，隨著冰期結束，它們面對的是更加“鬼畜”的魚生。

隨著全球變暖，冰壩周期性破裂，發生周期性的洪水。

?北美大陸 1 萬多年前開啟的冰洪時代。來源：hugefloods.com

冰川和海水的交替作用，一直持續了數千年，其中米蘇拉湖的冰洪就沖刷了哥倫比亞高原上百次。

米蘇拉湖冰洪覆蓋廣闊，流量相當于今天 60 條亞馬孫河，嵌入在冰層中的汽車大小的巨石，被冰洪攜帶，足足漂了 800 公里。

米蘇拉湖冰洪覆蓋面積（左）。來源：Montana Natural History Center?

活下來的鮭魚，選擇冰川還是海水？很明顯，從演化的角度來說，在海水中活下來的代價，比在冰川中的代價低很多。

我們可以想象，洄游鮭魚演化的過程。

從第四紀冰期開始到今天的漫長過程，這些鮭魚祖先遭遇冰冷洪水，先死掉了絕大多數。隨后部分進入海水，剩下的部分又死掉了絕大多數。最終，一部分體液滲透壓稍高的個體，扛過一段時間后，再次回到了淡水，從而得以繁衍生息。（由于祖先可能已經發生過“淡水?海洋”適應過程，它們再次適應海洋環境也更加的容易。）

當它們發展到足夠規模以后，再次遭遇冰冷的洪水。

經過不斷反復的淘汰選擇，經過 N 次迭代后，最終活下來的鮭魚，體液滲透壓越來越高，介于淡水魚和海魚之間，甚至還發展出了用鰓排鹽的能力。

它們不僅在海水中存活的時間變長了，而且由于生存淘汰率高，它們也演化出了非常強的繁殖能力。通過足夠高的繁殖數量，來平衡淘汰率高的問題。

同時，要保證足夠多的后代存活下來，也意味著需要洄游到上游，選擇食物充足、天敵少的區域。甚至，為了后代的生存，不惜犧牲掉自己。

就這樣，經過祖先上千萬年的漫長自然選擇，頂住后來第四紀冰期的“鬼畜”式壓力，又經歷上萬年乃至數千年的激烈冰洪淘汰，最終促使了太平洋鮭魚等鮭魚洄游習性的誕生。

一般認為，太平洋鮭魚 2 萬年前輻射發展到了巔峰，而洄游習性則至少 11500 年前就存在了[11]。

或許，正是因為過于殘酷的演化過程，才讓鮭魚的繁殖，達到了自然界少有的高度內卷。

鮭魚生命周期。來源：Elizabeth Morales?

鮭魚父母橫穿 800 公里，以死亡為代價，終生產卵一次。

平均 4000 顆，大約只有 1/5 孵化，最終 200 條入大海，10 條成功洄游，但最終只有 2 條到達出生地，正好一代代的不斷循環。

鮭魚會在河流中生存 1~5 年才會進入大海，它們成長的保證，正是可以棲息的洼地、河床、河灣、水草、湖泊……

像鮭魚這樣進入大海，還能活下來的魚類，其實是比較罕見的，需要復雜而特殊的演化壓力。

絕大多數被沖入海水的，除了部分再次回到淡水的，其它的自然是死了，再次進入自然大循環。

你眼里波瀾壯闊的自然景象，在它們的世界，很有可能是一場殘酷的生存選擇。

參考文獻

[1]Lofi, Johanna, et al. "Fresh-water and salt-water distribution in passive margin sediments: Insights from Integrated Ocean Drilling Program Expedition 313 on the New Jersey Margin." Geosphere 9.4 (2013): 1009-1024.

[2]Whitfield, Alan K., et al. "Importance of marine-estuarine-riverine connectivity to larvae and early juveniles of estuary-associated fish taxa." Environmental biology of fishes 106.10 (2023): 1983-2009.

[3]Beyenbach, Klaus W. "Kidneys sans glomeruli." American Journal of Physiology-Renal Physiology 286.5 (2004): F811-F827.

[4]McDowall R M. The origin of the salmonid fishes: marine, freshwater... or neither?[J]. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2002, 11: 171-179.

[5]Waples, Robin S., George R. Pess, and Tim Beechie. "Evolutionary history of Pacific salmon in dynamic environments." Evolutionary Applications 1.2 (2008): 189-206.

[6]Ramsden S D, Brinkmann H, Hawryshyn C W, et al. Mitogenomics and the sister of Salmonidae[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(12): 607-610.

[7]Lien, Sigbj?rn, et al. "The Atlantic salmon genome provides insights into rediploidization." Nature 533.7602 (2016): 200-205.

[8]Gundappa, Manu Kumar, et al. "Genome-wide reconstruction of rediploidization following autopolyploidization across one hundred million years of salmonid evolution." Molecular Biology and Evolution 39.1 (2022): msab310.

[9]Wood, Chris C., et al. "Recurrent evolution of life history ecotypes in sockeye salmon: implications for conservation and future evolution." Evolutionary Applications 1.2 (2008): 207-221.

[10]Alexandrou, Markos A., et al. "Genome duplication and multiple evolutionary origins of complex migratory behavior in Salmonidae." Molecular phylogenetics and evolution 69.3 (2013): 514-523.

[11]Halffman, Carrin M., et al. "Early human use of anadromous salmon in North America at 11,500 y ago." Proceedings of the National Academy of Sciences 112.40 (2015): 12344-12348.

策劃制作

作者丨瞻云 科普博主 科普作家 中國科普作家協會會員

審核丨劉雅丹 中國水產學會原秘書長助理、研究員，全國首席科學傳播專家

策劃丨鐘艷平

責編丨甄曦