在植物界，有一位不甚起眼、但堪稱“古老祖先”級別的存在——地錢。

貼地生長、狀似古代的銅錢，地錢常見于墻角、石壁等陰濕角落，在民間常被用于治療燒燙傷、蛇毒咬傷。而在科學界，地錢作為典型的苔蘚植物代表，是最早適應陸地環境的植物類群之一，在植物演化史上占據著關鍵地位，其獨特的生活史和繁殖方式，也使它成為了探究植物有性生殖起源與演化的理想模型。

近日，武漢華大生命科學研究院、基因組多維解析技術全國重點實驗室與深圳市仙湖植物園聯合，基于單細胞核轉錄組測序技術，成功構建了地錢有性生殖器官的高分辨率細胞圖譜。該研究系統解析了地錢精子發生、孢子體形成及孢粉素合成等關鍵生物學過程的細胞組成特征與分子調控基礎，為深入理解早期陸生植物的發育及演化機制提供重要參考與數據資源。相關成果以封面文章形式發表于學術期刊《遺傳學報》（Journal of Genetics and Genomics）。

Journal of Genetics and Genomics封面

植物登陸前的祖先，也就是遠古海洋中的水生藻類，這類原始生物的生殖過程高度依賴水介質，精子需帶鞭毛才能在水中游動完成受精。

地錢作為早期陸生植物的代表，其獨特之處在于，盡管沒有復雜的根、莖、葉分化，形態結構相對簡單，但生殖結構分化明確，完整具備精子發生、受精、孢子體發育等核心生殖過程，其雄托與雌托形態特異，能產生帶鞭毛的游動精子，保留了3億多年前植物登陸時的原始特征。然而，地錢的細胞類型高度多樣，且缺乏高分辨率表達譜數據，這些過程中細胞分化及功能調控的分子機制仍有待系統闡明。

為揭示這一古老植物的生命奧秘，研究團隊利用單細胞核轉錄組平臺，首次在單細胞水平系統繪制了地錢有性生殖器官的轉錄組全景圖譜，成功獲得了超過3萬個高質量細胞核數據，并在雄、雌樣本中分別鑒定出18個和26個細胞簇，從而高精度解析了雄托、雌托及孢子體等關鍵結構的細胞組成與分子特征。

地錢雌、雄性器官單核轉錄組圖譜

重建地錢精子發育軌跡

基于雄托單細胞數據，研究團隊重建了地錢精子從早期精原細胞到成熟精子的連續發育軌跡。該軌跡清晰展現了精子發生過程中細胞狀態的漸進式轉變。通過偽時間分析，研究團隊預測了發育分支點的關鍵調控因子，進一步識別出與細胞周期調控、染色質重塑和鈣信號傳導相關的關鍵基因模塊。這些發現為深入理解苔類植物雄性生殖細胞的發育機制提供了重要線索。

地錢精子發育分化軌跡

闡明孢子體功能分工

孢子體是地錢有性生殖的關鍵結構，承擔著孢子產生和傳播的重要使命。研究團隊基于雌托單細胞數據，進一步闡明了二倍體孢子體中基足細胞、孢子囊壁細胞和彈絲細胞等不同細胞類型的功能分化。這些細胞在孢粉素合成、細胞壁構建、孢子保護等關鍵過程中各司其職，共同保障完成孢子的發育與傳播，其功能分化機制為理解苔類孢子體的獨特發育模式提供了全新視角。

地錢孢子體細胞特異的細胞內共表達調控網絡

揭示生殖機制演化規律

通過與被子植物擬南芥的跨物種比較，研究團隊發現了植物生殖機制演化的重要規律。研究結果表明，地錢的孢子囊壁細胞在功能上與被子植物的花藥絨氈層細胞高度相似，而基足細胞則作為連接配子體與孢子體的關鍵樞紐，承擔物質運輸與發育調控的重要角色。

研究團隊進一步分析發現，地錢與擬南芥共享20個參與孢粉素合成的關鍵基因（如ACOS5、TKPR1），這表明該生物合成通路在陸地植物中具有古老起源。值得注意的是，孢子囊壁在地錢中呈現多功能狀態，而絨氈層在擬南芥中則高度專一化，這一差異揭示了植物適應陸地環境的重要進化策略，即植物細胞功能在進化過程中逐步從“多能性”向“專一性”演化。

地錢與擬南芥跨物種單細胞比較分析

“盡管地錢與農作物在形態上差異顯著，但本次研究所揭示的精子發生、孢粉素合成、孢子形成等核心生物學過程在陸地植物中具有高度保守性。由此識別出的關鍵基因調控模塊及建立的單細胞技術體系，為農作物分子育種提供了極具借鑒意義的基因資源與技術框架。”文章通訊作者劉陽表示，“這些成果有助于定向挖掘調控花藥發育、花粉抗逆及生殖互作的功能基因，未來在作物育種方面有望幫助培育出抗逆性更強、產量更高的農作物新品種，為農業生產帶來源自植物演化的創新解決方案。”

多年來，華大以“讀、寫、存”能力為基石，在農業多維組學領域構建了從種質資源保護到分子育種的全鏈條創新體系，形成了農業“多維解析—精準育種”的產研新范式。未來，華大將持續整合前沿組學技術，打造從智慧農業到技術培訓的整體解決方案，持續推動農業基因檢測技術的普及與規模化應用。

中國科學院大學生命科學學院與武漢華大生命科學研究院聯合培養博士研究生曾瑜盈為該論文第一作者。武漢華大生命科學研究院、深圳市中國科學院仙湖植物園劉陽研究員，武漢華大生命科學研究院、基因組多維解析技術全國重點實驗室魏桐研究員為該論文的共同通訊作者。相關工作得到萬種植物基因組計劃（10KP project）和深圳市城市管理和綜合執法局科研專項（No. 202403）等項目的資助與支持。

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