情緒研究為何陷入停滯？

1980年代在加州圣克魯斯（Santa Cruz）長大，聽起來可能很理想：紅杉覆蓋的群山延綿至太平洋的巖石海岸。但在藥物泛濫的70年代余波中，這座海邊小鎮有時也讓人感到恐懼。我的高中有個霸凌者，曾在街上追著我威脅要傷害我。毫不意外，每當我在走廊或滑板公園看到他，我都會感到恐懼。即使只是經過他家門前，也會引發一陣焦慮。但如果我在教室里看到他，在老師在場的情況下，我就會安心許多。

我的大腦是怎么知道只在某些特定情境下害怕他？更廣泛地說，我是如何從周圍世界中推斷出情緒意義的？我或任何人能做出這種判斷，說明情緒是源于大腦中的一種內在模型，這種模型支持推斷、抽象，以及對威脅或安全的靈活、依情境而定的評估。這類基于模型的情緒系統讓我能從原本無害的環境特征中推斷出危險，例如那個霸凌者的房子，也能讓我降低警覺，比如在有大人陪伴時。

理解情緒的神經基礎是神經科學中的核心問題，對治療焦慮、創傷與情緒障礙具有深遠意義。然而，這一領域在“情緒是什么”“該如何定義”方面仍存在嚴重分歧，限制了研究進展。一方面是神經生物學家，他們專注于簡單的習得性或先天性防御行為的神經基礎；另一方面是心理學理論家，他們認為情緒是一種主觀體驗，源于人類大腦對世界的復雜概念模型。

這種分歧不斷引發爭論：情緒是否應主要被定義為一種有意識的狀態？盡管主觀感受無疑重要，但如果我們將情緒的定義局限于有意識的現象，就無法研究非人類物種中相關的機制。要推進研究，我們需要識別出那些在各物種中保留、支持高階、基于內在模型的情緒體驗的神經過程——不論這些體驗是否進入意識層面。

歷史上，關于情緒的討論多集中于其主觀、自省的特性。到了1980年代至1990年代，“恐懼條件反射”（fear-conditioning）這一行為范式的廣泛應用引發了重大轉變：這類實驗將習得性恐懼操作性地定義為可測量的行為和生理反應（如僵直不動），而非主觀感受。這一框架促進了跨物種的比較研究，并揭示了在杏仁核及相關腦區中進化上保守的防御回路。它還幫助建立了暴露療法和記憶再鞏固模型，這些模型至今仍在臨床上探索。

然而從2010年代起，這種方法的問題日益顯現。有些學者擔心使用“恐懼”一詞暗示老鼠會產生類似人類的主觀狀態，而這些實驗實際上只是探測簡單的聯想學習和防御反應（如僵直）。此外，盡管機制層面取得了顯著進展，但臨床轉化依然有限。人類焦慮與創傷障礙中許多令人痛苦的特征，其實源于推理、基于模型的過程失調，例如持續而泛化的恐懼，以及無法根據不同情境調整情緒，而不只是刺激—結果學習出了問題。當煙火聲令一位創傷后應激障礙（PTSD）患者產生恐懼，問題并不在于他們“錯誤地”學會了害怕煙火，而是他們的大腦內在模型無法辨認出“本地嘉年華”的安全情境。

最關鍵的是，人類研究者與嚙齒動物研究者在如何理解情緒方面始終存在鴻溝。影響廣泛的心理學理論越來越傾向于將情緒視為個體化、主觀性的體驗，這種體驗源于人類特有的復雜概念性大腦模型，該模型整合感官、內感、認知以及文化信息，從而生成情緒意義。這些理論很好地描繪了情緒現象的主觀性，但卻難以與具體的神經機制對應。此外，由于它們專注于人類的有意識情緒體驗，這類理論也就無法在動物身上進行研究。

那么，這一領域該如何前進？一種更廣闊的視角是關注基于模型的情緒系統（model-based emotion systems），它提供了一種中間層次的表征：比簡單聯想更抽象，但又不依賴于有意識體驗或人類特有的復雜能力。這些系統可能不會直接產生主觀情緒感受，但能讓生物體在信息不完整的情況下作出推斷——例如從一個霸凌者的房子推斷出危險，或根據情境調節情緒反應。

重要的是，跨物種研究對情緒中基于模型的方面的探索已經開始。對嚙齒動物和靈長類動物的實驗研究，已識別出與情緒推斷和情緒泛化相關的腦區。例如，我們實驗室利用“感覺預制約任務”（sensory preconditioning task）作為探測情緒推斷的工具，發現老鼠可以學會對一個從未與負面體驗直接關聯的刺激產生威脅感，就像我對那個霸凌者家所產生的恐懼一樣。

關鍵在于，這些行為由前額葉內側皮層（medial prefrontal cortex）中編碼的基于模型的表征所支持，它能將直接與間接的威脅預測因素與痛苦經驗聯系起來。值得注意的是，這種基于模型的系統還能協調傳統認為控制恐懼條件反射的杏仁核中的簡單聯想網絡。同時，內感研究（interoception）強調腦干與聯合皮層在整合身體狀態與外部信息中的作用，這也是人類情緒模型的核心特征之一。

還有研究表明，情緒狀態可以在一段時間內持續存在，從而維持一種“內部情境”，幫助動物在更長時間尺度上評估環境。從理論角度看，概念模型也提出了情緒系統中存在類似中介性的“類認知”表征。計算框架（computational frameworks）為這類研究提供了組織原則，把情緒過程建模為對“隱藏狀態”的推斷——生物體對威脅或獎勵的反應取決于它對當前情境的理解；就像我對那個霸凌者的恐懼，會根據我是否認為自己處于安全或危險的環境而變化。

該領域面臨的核心挑戰之一，是設計能分離潛在變量的實驗，例如推斷、情境依賴或不確定性等。因為許多行為范式很難判斷，一個行為或神經活動模式到底是否反映了基于模型的處理（model-based processing）。前文提到的感覺預制約范式（sensory preconditioning paradigm）正是一個強有力的窗口。在該范式中，參與者首先學習兩個中性刺激之間的聯系；當其中一個刺激后來獲得了積極或消極的價值，另一個刺激也會“繼承”這種意義，盡管它從未與結果直接配對。

類似地，那些研究防御反應或決策如何在威脅與安全狀態之間變化的實驗范式，也為研究情緒的情境依賴處理提供了可行模型。在神經層面，判斷是否存在基于模型的表征可以通過這樣的問題展開：神經活動是否反映了推斷出的潛在狀態或聯想結構？這可以借助定量的計算模型來捕捉。重要的是，這些方法天然適用于跨物種設計，從而讓我們能夠直接比較不同物種中的高階情緒處理過程。

在神經科學的其他領域，早已有區分意識體驗與基于模型的策略的先例。例如，在視覺研究中，已經揭示了分層神經回路如何從偵測簡單的感官特征，逐漸過渡到編碼對物體與場景的抽象表征。而在決策研究中，也已經繪制出在基底神經節與皮層中保守存在的基于模型的控制回路，并不需要假設個體存在有意識的思考過程。

情緒研究也可以遵循類似原則。我們不需要先解決有關意識的哲學爭議才能取得進展。相反，我們應當致力于明確哪些計算過程與基于模型的情緒處理相關，以及這些過程背后的神經機制——跨物種地去識別它們，借助精心設計的任務，以及強大的基因、光遺傳學、成像與計算工具。

情緒，也許就像視覺一樣，是一種層級化組織的系統，更高階、更抽象的功能是在腦干、下丘腦、杏仁核和皮層等回路之間的交互中逐漸涌現的。使用能隔離特定高階情緒計算的跨物種任務，將是揭示物種間共享神經回路與機制的關鍵。同時，研究者也可以探索人類特有的情緒與意識形式如何隨著皮層的擴展而產生，并研究這些擴展特性如何與保守的情緒回路相互作用，進而拓展了人類的情緒能力。

這一研究框架還帶來了新的臨床轉化可能性。情緒模型并不是固定不變的，它們是在發育過程中，隨著學習、壓力與社會經驗逐漸塑造而成的。理解童年早期逆境如何扭曲情緒推斷機制，以及神經調控機制與內感受如何與內在模型互動，可能會幫助我們找出治療焦慮、創傷與情緒障礙的新路徑。這種思路有望開發出針對基于模型的情緒處理機制的新型療法，而不僅僅是作用于簡單聯想學習機制的傳統治療方式。

作者：Joe Wilkins

譯者：Joshua P. Johansen

原文：https://www.thetransmitter.org/emotion/why-emotion-research-is-stuck-and-how-to-move-it-forward/