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基本信息

Title:Neural representation of action symbols in primate frontal cortex

發表時間:2026-05-20

發表期刊:Nature

影響因子:48.5

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研究背景

如果讓你畫一只不存在的動物，比如一只長著六條腿、三個駱駝峰和三條豬尾巴的狗，你大概率能畫出來。這種將已有經驗重新組合以解決新問題的能力，被稱為“組合泛化”（compositional generalization），它是人類和動物智能的核心標志。

在認知科學領域，一個極具影響力的假說是：這種泛化能力依賴于大腦內部的“符號”（symbols）表征。就像語言中的單詞或程序中的代碼一樣，這些離散的符號單元可以被無限次地重新組合，生成無數種新的復合表征。然而，盡管符號理論在解釋行為層面非常成功，但大腦究竟如何在神經元層面真正實現這些“符號”，一直缺乏決定性的證據。

為了尋找符號的神經基質，研究者認為一個真正的神經符號表征必須同時滿足三個條件：對低級參數的不變性（invariance）、離散的類別結構（categorical structure）以及可重組性（recombination）。在這項發表于《Nature》的研究中，研究團隊巧妙地設計了一個獼猴觸摸屏繪畫任務，并同時記錄了額葉皮層8個不同區域的神經活動，試圖在復雜的運動序列生成中，捕捉大腦中“動作符號”的真實蹤跡。

研究核心總結

本研究的核心在于，通過行為學和多腦區神經電生理記錄，證實了獼猴在繪畫過程中自發形成了“動作符號”，并精確定位了負責編碼這些符號的關鍵腦區。

一、獼猴在繪畫任務中展現出動作符號的行為學特征

研究者訓練兩只獼猴在觸摸屏上臨摹各種幾何圖形。在沒有規定筆順和軌跡的情況下，獼猴通過練習，自發為每種基本形狀發展出了獨特的、高度一致的“筆畫”（strokes）軌跡。這些筆畫構成了它們個人的“動作原語”。

更重要的是，這些筆畫展現出了符號的三大核心特征。首先是“運動不變性”：無論圖形在屏幕上的位置如何變化，或者大小如何縮放，獼猴都會使用極其相似的筆畫軌跡。其次是“類別結構”：當面對介于兩種熟悉形狀之間的“漸變模糊圖形”時，獼猴的繪畫軌跡并沒有呈現出連續的漸變，而是表現出非黑即白的離散跳躍，強行將其歸類為某一種熟悉的筆畫。最后是“重組性”：當被要求臨摹由多個基本形狀拼接而成的全新復雜圖案時，獼猴并沒有采用最高效的一筆畫策略，而是寧愿多花力氣，也要把圖案拆解，重新組合它們已經掌握的基本筆畫來完成任務。

Fig 1. 獼猴在觸摸屏上進行繪畫任務的實驗設計，它們自發學習到了針對不同形狀的特定“筆畫”軌跡。

Fig 2. 行為學結果表明，獼猴的筆畫具有位置和大小不變性、類別邊界，并且能在畫復雜新圖形時被重新組合。

在確認了行為學上的符號特征后，研究者在獼猴的運動皮層、前運動皮層和前額葉皮層等8個區域進行了大規模神經記錄。結果發現，腹側前運動皮層（PMv）是唯一一個強烈且純粹地編碼“計劃中的筆畫”的腦區。

在動作準備階段（看到圖像到收到“Go”指令之間），PMv的神經群體活動會根據獼猴即將畫出的筆畫產生顯著分化。令人驚嘆的是，這種神經編碼具有高度的“位置不變性”和“大小不變性”。無論獼猴要在屏幕的左邊還是右邊、畫大圖還是畫小圖，只要它打算調用同一個“筆畫符號”，PMv就會展現出幾乎相同的神經群體軌跡。相比之下，背外側前額葉（dlPFC）等區域則更多地受到空間位置的干擾。

Fig 3. 研究者在獼猴額葉皮層的8個不同區域進行了大規模多通道神經記錄，發現不同腦區在任務各階段的活動模式存在顯著差異。

Fig 4. 腹側前運動皮層（PMv）的神經群體活動能夠穩定地編碼計劃中的筆畫，且不受筆畫在屏幕上位置的影響。

符號的本質是離散的。當獼猴面對那些模棱兩可的漸變圖形時，PMv的神經活動完美映射了行為學上的“類別結構”。

隨著視覺刺激從一種形狀逐漸過渡到另一種形狀，PMv的神經狀態并沒有呈現出線性的中間態。相反，在跨越某個臨界點時，神經群體的活動軌跡會發生離散的跳躍，直接分化為代表“筆畫A”或“筆畫B”的兩種截然不同的狀態。即使面對完全相同的模糊圖像，在不同的trial中，PMv的神經活動也會像拋硬幣一樣，在兩種明確的符號狀態之間切換，這暗示了大腦內部存在一種“贏家通吃”的競爭機制。

Fig 5. PMv的神經活動展現出類別結構，在面對模糊的漸變圖形時，神經狀態會離散地分化為兩種不同的筆畫計劃。

符號的終極威力在于重組。研究者對比了獼猴在畫單一形狀和畫復雜多筆畫圖案時的神經活動。結果發現，當一個基本筆畫被嵌入到一個全新的復雜序列中時，PMv在畫該筆畫前夕的神經群體活動，與單獨畫這個筆畫時的活動高度一致。

這意味著，PMv在生成復雜動作序列時，確實在反復“調用”和“重組”那些已經建立好的動作符號表征。進一步的分析還排除了PMv僅僅是在編碼視覺輸入或底層肌肉運動學參數的可能性，證實了PMv編碼的是高度抽象的動作意圖。

Fig 6. 當獼猴將基本筆畫重組成復雜的連續序列時，PMv依然復用了與單獨畫該筆畫時相同的神經表征。

研究意義

這項研究首次在靈長類大腦中找到了“動作符號”的實體神經證據，并將其精確定位在腹側前運動皮層（PMv）。這一發現極大地推進了我們對大腦如何實現“組合泛化”的理解。

首先，它挑戰了以往的領域直覺。過去，尋找抽象認知變量的研究往往聚焦于前額葉皮層或海馬體。而本研究表明，在涉及復雜技能的運動行為中，PMv在“運動抽象”方面具有特權地位。它不僅能控制運動，還能將運動提煉為可重組的符號。

其次，這項工作在理論上為橋接“符號主義”和“聯結主義”提供了關鍵的生物學錨點。它證明了大腦的神經網絡動力學確實可以實現類似計算機程序的符號操作。同時，研究引入的自由選擇、包含模糊刺激的繪畫任務，也為未來在動物模型中研究更高級的認知計算和問題解決機制提供了一個極具潛力的全新范式。

分享人：飯鴿兒

審核：PsyBrain 腦心前沿編輯部

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