因自然環(huán)境、地域差異、氣候變化和人類活動(dòng)等影響，對(duì)植物施加壓力導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻或產(chǎn)量下降的外部條件稱為。植物脅迫主要分為非生物脅迫（如、、、）和生物脅迫。生物脅迫源于其他生物體的侵害，主要包括蟲(chóng)害、病原物等。其中，寄生植物和病原真菌是兩類重要的生物脅迫因子，它們通過(guò)獨(dú)特的寄生或致病機(jī)制，從寄主植物獲取資源或造成損害。

一、寄生植物對(duì)植物的脅迫

全球約有4500種寄生植物，約占被子植物總數(shù)的1%，這些物種分屬28個(gè)科，涵蓋廣泛的生長(zhǎng)形式和形態(tài)結(jié)構(gòu)。寄生植物的共同特點(diǎn)是具有高度特化的寄生器官——吸盤，專門用于附著、入侵并連接在寄主植物的維管組織上進(jìn)行水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收。根據(jù)吸盤在寄主植物上的附著位置，可以分為莖寄生植物和根寄生植物。絕大部分寄生植物在依賴寄主提供水分、營(yíng)養(yǎng)和結(jié)構(gòu)支撐的同時(shí)，自身也可以進(jìn)行光合作用過(guò)程（半寄生植物），僅有小部分寄生植物不具備任何光合能力而需要從寄主中獲取碳同化物（全寄生植物）。

借助吸盤，寄生植物能夠與寄主實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定的物理連接并進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)移，兩者在這一過(guò)程中都會(huì)發(fā)生不同程度的響應(yīng)和變化，但總體而言寄主受到的負(fù)面效應(yīng)更為顯著。水分是寄生植物從寄主中獲取的主要成分。在較高蒸騰速率支持下，寄生植物擁有比寄主更低的水勢(shì)，有助于維持液流的轉(zhuǎn)移梯度。得益于此，寄生植物可以從寄主木質(zhì)部中持續(xù)吸收水分，部分滿足自身生命活動(dòng)所需，其余用于過(guò)量蒸騰消耗，因此還表現(xiàn)出較低的水分利用效率。隨著水分流動(dòng)，同時(shí)從寄主中轉(zhuǎn)移過(guò)來(lái)的還有各種礦物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和有機(jī)溶質(zhì)等。持續(xù)的水養(yǎng)掠奪過(guò)程會(huì)限制寄主的光合作用能力，通常導(dǎo)致光合速率明顯下降，進(jìn)而影響生物量積累和生長(zhǎng)發(fā)育。但也有研究表明，寄主在受到一些全寄生植物如彎管列當(dāng)（Orobanche cernua）或大花菟絲子（Cuscuta reflexa）等侵染后會(huì)出現(xiàn)光合補(bǔ)償行為，碳同化物的合成能力有所提高，以滿足寄主和寄生植物的整體需求。寄主的植物形態(tài)結(jié)構(gòu)也是受到寄生負(fù)面效應(yīng)影響的重要方面，因?yàn)榧纳参镄袨闀?huì)對(duì)寄主產(chǎn)生與水分脅迫類似的情況，使其不同器官的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和生物量分配發(fā)生一系列旱生適應(yīng)變異。然而，寄生植物對(duì)寄主而言并不只有負(fù)面作用，某些寄生植物具備反向傳遞物質(zhì)能力，例如小鼻花（Rhinanthus minor）通過(guò)為其寄主大麥（Hordeum vulgare）傳遞脫落酸和生長(zhǎng)素等激素，能夠協(xié)助調(diào)整后者應(yīng)對(duì)不同環(huán)境脅迫的適應(yīng)性。

二、真菌感染對(duì)植物的脅迫

細(xì)菌、真菌、病毒等微生物都能引起植物病害，但真菌引起的病害最為普遍，造成的損失也最嚴(yán)重。真菌感染會(huì)破壞植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能。病原真菌分泌的酶類，如纖維素酶、半纖維素酶和果膠酶等，能夠分解植物細(xì)胞壁的主要成分，使細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)松散，細(xì)胞失去完整性，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)容物流失，影響植物細(xì)胞的正常生理功能，甚至導(dǎo)致細(xì)胞死亡。植物在受到真菌感染后，會(huì)啟動(dòng)一系列的防御反應(yīng)。一方面，植物細(xì)胞會(huì)通過(guò)加強(qiáng)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)，如沉積木質(zhì)素、胼胝質(zhì)等物質(zhì)，來(lái)增強(qiáng)細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度，阻止病原真菌的進(jìn)一步侵入；另一方面，植物會(huì)產(chǎn)生一系列的抗菌物質(zhì)，如植物抗毒素、病程相關(guān)蛋白等，這些物質(zhì)能夠抑制病原真菌的生長(zhǎng)和繁殖，減輕病害的程度。例如，大豆在受到大豆疫霉（Phytophthora sojae）感染后，會(huì)積累大量的植保素，對(duì)病原真菌起到抑制作用。

（1）病原類型

• 活體營(yíng)養(yǎng)型病原菌：依賴活的寄主細(xì)胞獲取營(yíng)養(yǎng)（如銹菌Puccinia spp.，白粉菌Blumeria graminis）。常通過(guò)吸器從活細(xì)胞中吸收養(yǎng)分。死體營(yíng)養(yǎng)型病原菌：先殺死寄主細(xì)胞和組織，然后從中獲取營(yíng)養(yǎng)（如絲核菌Rhizoctonia solani，灰霉菌Botrytis cinerea）。

• 半活體營(yíng)養(yǎng)型病原菌：兼具上述兩種特性（如引起稻瘟病的Magnaporthe oryzae）。

（2）病原真菌的侵染過(guò)程

病原真菌通常會(huì)經(jīng)歷附著、侵入、定殖和致病等階段。以小麥赤霉病菌（Fusarium graminearum）為例，其孢子首先附著在小麥的花器或幼嫩組織上，然后萌發(fā)并產(chǎn)生侵入絲，穿透小麥的表皮細(xì)胞，進(jìn)入內(nèi)部組織進(jìn)行定殖和擴(kuò)展，最終導(dǎo)致小麥感染赤霉病，出現(xiàn)穗腐、莖基腐等癥狀，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。

三、寄生植物與真菌感染的相互作用

寄生植物與真菌感染會(huì)同時(shí)發(fā)生或相互影響。在生態(tài)系統(tǒng)中，寄生植物和病原真菌之間可能存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。它們都依賴于植物作為營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，因此會(huì)為了爭(zhēng)奪有限的資源而相互競(jìng)爭(zhēng)。例如，在某些草地上，列當(dāng)寄生在牧草上時(shí)，可能會(huì)減少牧草對(duì)真菌病害的抵抗力，因?yàn)槟敛莸酿B(yǎng)分被列當(dāng)大量吸收，導(dǎo)致其自身的防御能力下降，從而為真菌侵染提供了更有利的條件；反之，一些病原真菌的感染也可能會(huì)影響寄生植物的寄生能力和生長(zhǎng)發(fā)育，兩者之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性產(chǎn)生重要影響。寄生植物與真菌感染之間也可能存在協(xié)同作用，共同對(duì)植物造成更嚴(yán)重的脅迫。例如，部分寄生植物可能會(huì)為真菌的侵染提供便利，通過(guò)破壞植物的表皮結(jié)構(gòu)或改變植物的生理狀態(tài)，使真菌更容易侵入植物體內(nèi)。同時(shí)，真菌感染也可能會(huì)影響寄生植物與宿主植物之間的相互作用，促進(jìn)寄生植物的生長(zhǎng)和擴(kuò)散，進(jìn)一步加劇植物所面臨的脅迫程度。

四、文獻(xiàn)分享

膜醭畢赤酵母在果實(shí)采后真菌病害防治中的應(yīng)用

期刊名稱：Journal of Future Foods

影響因子：7.2

DOI：https://doi.org/10.1016/j.jfutfo.2024.05.002

1.研究?jī)?nèi)容

生物防治是目前廣泛用于控制水果采后病害的合成殺菌劑最有前景的替代方案之一。作為潛在的拮抗酵母，膜醭畢赤酵母被提議用于控制采后病害，文中討論了膜醭畢赤酵母的實(shí)用性，并給出了多個(gè)實(shí)例。文中還探討了膜醭畢赤酵母與其他方法的結(jié)合以提高其活性和效力。本文概述了膜醭畢赤酵母的作用機(jī)制，包括分泌胞外代謝物、抑制病原體生長(zhǎng)以及誘導(dǎo)宿主抗性。在膜醭畢赤酵母的應(yīng)用中出現(xiàn)了一些問(wèn)題，我們總結(jié)了這些問(wèn)題，希望能為膜醭畢赤酵母的商業(yè)化應(yīng)用提供一些參考。

本研究的主要內(nèi)容如下：（1）總結(jié)從不同來(lái)源分離和鑒定膜醭畢赤酵母的方法；（2）評(píng)估膜醭畢赤酵母在不同水果和蔬菜上的應(yīng)用效果；（3）探討通過(guò)不同方法提高膜醭畢赤酵母防治效果的策略；（4）分析膜醭畢赤酵母的生物防治機(jī)制；（5）討論膜醭畢赤酵母商業(yè)化應(yīng)用的現(xiàn)狀、問(wèn)題及前景。

2.研究結(jié)果

（1）膜醭畢赤酵母的來(lái)源和分離

膜醭畢赤酵母可以從多種來(lái)源和分離，包括葡萄漿果、梨、桃、蘋果等水果表面，以及發(fā)酵葡萄汁、橄欖鹽水、飲料和食品等環(huán)境。分離和鑒定方法包括形態(tài)學(xué)鑒定、生理學(xué)特征分析、分子鑒定以及通過(guò)體內(nèi)或體外實(shí)驗(yàn)評(píng)估其拮抗效率，如圖1所示。

圖1. 膜醭畢赤酵母的分離、鑒定和拮抗試驗(yàn) 。

分離出的膜醭畢赤酵母滿足理想生物防治酵母應(yīng)具備的條件，并且是一種有效的對(duì)抗性酵母，能夠控制水果的采后病害。此外，由于大多數(shù)水果在低溫下儲(chǔ)存，一些膜醭畢赤酵母的菌株在低溫環(huán)境下仍能保持其抗病能力，這增加了其未來(lái)商業(yè)化的潛力。膜醭畢赤酵母在控制水果采后病害方面效果顯著。在具體的應(yīng)用過(guò)程中，膜醭畢赤酵母的使用時(shí)間、形式和濃度會(huì)因受體不同而有所差異，對(duì)于不同的病原體也會(huì)有所不同。

表1.不同來(lái)源的膜醭畢赤酵母用于采后病害的防治。

（2）影響膜醭畢赤酵母防治效果的因素

①處理方式對(duì)膜醭畢赤酵母防治效果的影響

采后病害通常是由侵入果實(shí)傷口的病原體引起的。膜醭畢赤酵母可以在采后運(yùn)輸和儲(chǔ)存過(guò)程中保護(hù)果實(shí)免受病原體的損害，并且這種酵母通常會(huì)被應(yīng)用于傷口部位。目前的研究還關(guān)注了病原體與膜醭畢赤酵母在果實(shí)傷口處的拮抗作用。例如，對(duì)桃子傷口進(jìn)行接種膜醭畢赤酵母處理，可抑制桃子傷口處的腐爛。此外，當(dāng)在受傷的蘋果上接種病原體孢子和膜醭畢赤酵母CYC1106（CYC1106是膜醭畢赤酵母中的一個(gè)特定菌株）的混合物時(shí)，病害得到了完全抑制。同樣，膜醭畢赤酵母還能顯著降低灰霉病菌和擴(kuò)展青霉在梨果上引起的病害發(fā)生率和減小病斑直徑。膜醭畢赤酵母還被用于抑制受傷柑橘果上的意大利青霉、指狀青霉和膠孢炭疽菌。

除了損傷接種處理外，浸泡處理也是驗(yàn)證拮抗作用的另一種方式。研究表明，將甜櫻桃果實(shí)浸泡在膜醭畢赤酵母中后，由拓展青霉引起的疾病得到了有效控制。對(duì)于柑橘類水果的使用而言，將其浸泡在膜醭畢赤酵母細(xì)胞懸浮液中后，柑橘類水果的病害發(fā)生率和病斑直徑均低于對(duì)照組。

②接種濃度對(duì)膜醭畢赤酵母病害防治效果的影響

在傷口接種過(guò)程中，多種因素會(huì)影響膜醭畢赤酵母的生物防治效果，包括接種濃度、接種時(shí)間和貯藏溫度等。膜醭畢赤酵母（作為用于生物防治的酵母菌）的種群密度大?。ㄒ詽舛戎笜?biāo)體現(xiàn)），與采后作物病害防治的效果呈直接關(guān)聯(lián)。已有研究報(bào)道，濃度為106 CFU/mL的膜醭畢赤酵母BPm6/BPm113分別顯著抑制了紅葡萄上的土曲霉和匍枝根霉。濃度為5×107 CFU/mL的膜醭畢赤酵母對(duì)甜櫻桃果實(shí)上的擴(kuò)展青霉控制效果良好。濃度為1×108 CFU/mL的膜醭畢赤酵母可顯著抑制枇杷果實(shí)上由尖孢炭疽菌引起的炭疽病、桃果實(shí)上由擴(kuò)展青霉引起的藍(lán)霉病，以及甜櫻桃果實(shí)上由鏈格孢、擴(kuò)展青霉、灰葡萄孢和匍枝根霉引起的采后病害，還能抑制柑橘果實(shí)上由意大利青霉和指狀青霉引起的青霉病和綠霉病。更高濃度（5×108 CFU/mL）的膜醭畢赤酵母可降低桃果實(shí)的發(fā)病率和病斑面積，并控制李果實(shí)上由果核盤菌引起的褐腐病。濃度為1×109 CFU/mL的膜醭畢赤酵母對(duì)柑橘青霉和冷杉疫霉病菌引起的綠霉腐爛的拮抗效果優(yōu)于其他濃度。此外，在特定接種時(shí)間下，膜醭畢赤酵母的濃度會(huì)增強(qiáng)生物防治效果。研究發(fā)現(xiàn)，濃度為5×105至5×107 CFU/mL的濃度不足以控制根霉腐爛，而濃度為5×108 CFU/mL可完全抑制匍枝根霉在桃果實(shí)上引起的病斑。在枇杷果實(shí)上，當(dāng)膜醭畢赤酵母濃度在1×106至1×109 CFU/mL范圍內(nèi)時(shí)，其對(duì)病原菌的生物防治效果呈現(xiàn)顯著的濃度依賴性增強(qiáng)。同樣地，當(dāng)膜醭畢赤酵母濃度分別為1×106、1×107、1×108和1×109 CFU/mL時(shí)，桃果實(shí)傷口的發(fā)病率和病斑直徑隨濃度升高而降低。上述研究表明，隨著膜醭畢赤酵母濃度的增加，其對(duì)病原菌的生物防治效果增強(qiáng)，具體濃度因寄主或病原菌不同而略有差異。

③其他因素對(duì)膜醭畢赤酵母病害控制效果的影響

接種時(shí)間對(duì)膜醭畢赤酵母的生物防治效果也有顯著影響。當(dāng)膜醭畢赤酵母在病原菌接種前預(yù)先接入果實(shí)傷口時(shí)，其對(duì)采后病害的控制效果優(yōu)于病原菌先接種或兩者同時(shí)接種的情況。這一現(xiàn)象在膜醭畢赤酵母防治柑橘果實(shí)的意大利青霉和指狀青霉以及油桃果實(shí)的匍枝根霉時(shí)均被觀察到。

另一個(gè)重要因素是果實(shí)的貯藏溫度，即接種后膜醭畢赤酵母的生長(zhǎng)溫度。研究表明，低溫會(huì)降低膜醭畢赤酵母的生長(zhǎng)速率，從而削弱其生物防治效果。除了減輕與果實(shí)傷口感染相關(guān)的致病性，膜醭畢赤酵母還可用于防治其他農(nóng)作物的采后病害，例如小麥、西蘭花等。綜上所述，膜醭畢赤酵母在采后應(yīng)用中的效率相對(duì)高于采前，主要處理方式為傷口接種。當(dāng)接種濃度約為108?109 CFU/mL、酵母接種時(shí)間先于病原菌，且果實(shí)貯藏溫度接近酵母生長(zhǎng)溫度時(shí)，膜醭畢赤酵母的防治效果最佳（圖1）。目前，膜醭畢赤酵母的生物防治效果主要在實(shí)驗(yàn)室規(guī)模得到驗(yàn)證，且通常以液體形式應(yīng)用。此外，在貯藏后期，由于酵母存活率下降，其生物防治效果會(huì)有所降低。

（3）膜醭畢赤酵母生物防治劑的開(kāi)發(fā)

在篩選用于生物防治劑（BCA）的拮抗酵母菌株時(shí)，關(guān)鍵步驟之一是在半商業(yè)試點(diǎn)和大規(guī)模測(cè)試中驗(yàn)證其效果。有研究對(duì)膜醭畢赤酵母進(jìn)行了半商業(yè)測(cè)試，結(jié)果表明：將（膜醭畢赤酵母的一個(gè)特定菌株編號(hào)）NPCC1250噴施于梨果實(shí)表面后，其濃度可達(dá)105 CFU/cm2，且能在?1?0℃條件下于果實(shí)表面存活、生長(zhǎng)和定植；接種90或150天后，梨果實(shí)兩種主要采后病害（擴(kuò)展青霉和灰葡萄孢）的自然發(fā)病率顯著降低。在確認(rèn)膜醭畢赤酵母可在特定條件下控制采后病害后，需考慮拮抗酵母實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)關(guān)注的問(wèn)題，例如酵母制劑的儲(chǔ)存時(shí)間、儲(chǔ)存運(yùn)輸?shù)谋憷缘取榇?，可將膜醭畢赤酵母制備成液體制劑。有研究報(bào)道，當(dāng)以5%半乳糖結(jié)合維生素C作為保護(hù)劑時(shí)，膜醭畢赤酵母在4℃下儲(chǔ)存90天后存活率可維持在60%。有部分研究表明，可通過(guò)干燥法（如冷凍真空干燥、真空干燥）將膜醭畢赤酵母制備成固體劑型，且研究發(fā)現(xiàn)干燥后的膜醭畢赤酵母與新鮮菌株的效果無(wú)顯著差異，其固體劑型效果良好。IBRC-M30146（膜醭畢赤酵母的一個(gè)特定菌株編號(hào)）可通過(guò)產(chǎn)生殺傷毒素和水解酶抑制病原菌，有研究利用該菌株制備了生物殺菌劑，表明該制劑有望用于農(nóng)產(chǎn)品倉(cāng)庫(kù)儲(chǔ)存。此外，含膜醭畢赤酵母的藻酸鹽生物膜已被用于控制有機(jī)蘋果中由灰葡萄孢和意大利青霉引起的采后真菌腐爛。

迄今為止，已開(kāi)發(fā)出一些基于單一拮抗酵母的商業(yè)生物防治劑，例如基于奧勒岡假絲酵母、白假絲酵母、果梅奇酵母、清酒假絲酵母等。在考慮將膜醭畢赤酵母商業(yè)化時(shí)，需參考現(xiàn)有商業(yè)制劑已出現(xiàn)的問(wèn)題：?jiǎn)我唤湍傅膽?yīng)用存在一定局限性，尤其是在多種病害并發(fā)的情況下，其防治效果有限；當(dāng)環(huán)境嚴(yán)苛（如高溫、高壓、干燥、低溫等）時(shí)，酵母的活性可能降低或喪失。因此，有必要通過(guò)外部手段維持酵母活性，而添加外源物質(zhì)開(kāi)發(fā)膜醭畢赤酵母的穩(wěn)定制劑是一條可行路徑。

（4）膜醭畢赤酵母防治效果的改進(jìn)

如今，人們普遍關(guān)注通過(guò)增強(qiáng)拮抗菌膜醭畢赤酵母對(duì)極端環(huán)境的抗逆性來(lái)提高其存活率和拮抗性能，或通過(guò)聯(lián)合方法提升酵母效力，以維持果實(shí)貯藏期的高品質(zhì)。同樣，拮抗菌膜醭畢赤酵母通常與其他方法或物質(zhì)結(jié)合使用，以提高病害管理效率，這些方法或物質(zhì)本身應(yīng)具備以下特點(diǎn)：（1）首先考慮方法或物質(zhì)的安全性，對(duì)果實(shí)的生理生化特性無(wú)不良影響；（2）可抑制或殺滅病原菌；（3）與膜醭畢赤酵母兼容，對(duì)其無(wú)影響或可提高酵母活性、促進(jìn)生長(zhǎng)；（4）能誘導(dǎo)寄主抗病性；（5）調(diào)節(jié)膜醭畢赤酵母的生長(zhǎng)環(huán)境條件，使其利于酵母生長(zhǎng)而不利于病原菌。此外，可通過(guò)基因改良膜醭畢赤酵母以增強(qiáng)其對(duì)病原菌的抑制作用。

我們已對(duì)膜醭畢赤酵母的協(xié)同方法進(jìn)行了總結(jié)和分類，這些協(xié)同方法或物質(zhì)主要包括生長(zhǎng)環(huán)境調(diào)控、酵母耐受性增強(qiáng)、化學(xué)鹽類、天然有機(jī)物質(zhì)、殺菌劑及物理方法等，具體總結(jié)如圖2所示。

圖2.提高膜醭畢赤酵母活性與耐受性的措施。

①環(huán)境條件的調(diào)控

目前使用的膜醭畢赤酵母在特定培養(yǎng)條件下生長(zhǎng)，理論上可通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控促進(jìn)酵母生長(zhǎng)并抑制病原菌，從而提升生物防治效果。盡管部分因素在體外實(shí)驗(yàn)中顯示有效，但尚未發(fā)現(xiàn)關(guān)鍵調(diào)控因子。研究發(fā)現(xiàn)，測(cè)試的6種碳源和氮源均未降低膜醭畢赤酵母1250（膜醭畢赤酵母的一個(gè)特定菌株編號(hào)）對(duì)擴(kuò)展青霉分生孢子和灰葡萄孢的拮抗效果，僅葡萄糖和果糖對(duì)病原菌生長(zhǎng)有抑制作用；當(dāng)添加0.1%十二烷基硫酸鈉或15mmol/L β-巰基乙醇會(huì)抑制膜醭畢赤酵母細(xì)胞附著于真菌菌絲。這種情況可能是由影響病原菌或酵母生長(zhǎng)的未知營(yíng)養(yǎng)限制因素導(dǎo)致。因此，需明確關(guān)鍵限制因素，從而通過(guò)調(diào)控有限營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)刺激膜醭畢赤酵母種群增長(zhǎng)和增強(qiáng)生物防治效果。當(dāng)添加多種氨基酸或氯化鈣改變化學(xué)環(huán)境時(shí)，膜醭畢赤酵母對(duì)梨果實(shí)上的擴(kuò)展青霉和灰葡萄孢的抑制效果顯著提升。

物理環(huán)境調(diào)控也是促進(jìn)膜醭畢赤酵母生長(zhǎng)定殖，提升其生防效果的可行途徑。該物理環(huán)境需同時(shí)維持果實(shí)品質(zhì)使酵母良好適應(yīng)。有研究發(fā)現(xiàn)將膜醭畢赤酵母與含10% O2和10%CO2的氣調(diào)貯藏結(jié)合，可更高效控制擴(kuò)展青霉。

②增強(qiáng)膜醭畢赤酵母的抗逆性

膜醭畢赤酵母的生物防治效果與細(xì)胞活力密切相關(guān)。現(xiàn)有研究表明，酵母生產(chǎn)和應(yīng)用過(guò)程中的環(huán)境脅迫會(huì)降低細(xì)胞活力，導(dǎo)致生防效率下降。已有報(bào)道顯示，微生物通過(guò)短暫適應(yīng)亞致死脅迫可提升對(duì)極端脅迫的耐受性，且對(duì)一種脅迫的預(yù)適應(yīng)可能誘導(dǎo)對(duì)其他脅迫的交叉保護(hù)。因此，預(yù)適應(yīng)方法是提升膜醭畢赤酵母活力的可行途徑之一。例如，梨果通常在?1-0℃低溫貯藏，而膜醭畢赤酵母最適生長(zhǎng)溫度為26℃，有研究通過(guò)在?1-0℃預(yù)篩選膜醭畢赤酵母，增強(qiáng)了拮抗酵母的低溫適應(yīng)性，使擴(kuò)展青霉和灰葡萄孢引起的腐爛率分別降低20%和18%。

（5）與其他物質(zhì)的聯(lián)合處理

①膜醭畢赤酵母與氯化鈣和其他化學(xué)鹽的聯(lián)合處理

添加化學(xué)鹽是增強(qiáng)膜醭畢赤酵母生物防治效果的有效方法之一，氯化鈣（CaCl2）是使用最廣泛的化學(xué)鹽之一。例如，在油桃果實(shí)上，添加高達(dá)20g/L的CaCl2可提高膜醭畢赤酵母（編號(hào)382465）對(duì)匍枝根霉的生物防治效率，效果優(yōu)于單獨(dú)使用；在桃果實(shí)上，2%的CaCl2可提高膜醭畢赤酵母對(duì)匍枝根霉的防治效率，并且在枇杷果實(shí)上，2%的CaCl2可提高膜醭畢赤酵母對(duì)由尖孢炭疽菌引起的炭疽病的防治效率。CaCl2發(fā)揮良好效果的可能原因是其對(duì)病原菌生長(zhǎng)的直接抑制作用，CaCl2可抑制匍枝根霉的生長(zhǎng)，但不影響體外培養(yǎng)的膜醭畢赤酵母。在培養(yǎng)基中添加5mmol/L CaCl2可顯著提高膜醭畢赤酵母在熱脅迫下的存活率，原因可能是外源鈣加速了抗氧化酶的活性，減少了活性氧（ROS）的積累，降低了膜醭畢赤酵母細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)對(duì)熱脅迫的氧化損傷。

其他一些鹽類也被用于增強(qiáng)膜醭畢赤酵母的生物防治效果。膜醭畢赤酵母與鉬酸銨聯(lián)合使用對(duì)抑制桃果實(shí)上由擴(kuò)展青霉引起的青霉病的效果優(yōu)于單獨(dú)使用膜醭畢赤酵母。食品添加劑也可用于抑制病原菌。

②膜醭畢赤酵母與天然有機(jī)化合物及其類似物聯(lián)合處理

水楊酸（Sa）、茉莉酸甲酯（MeJa）、苯并（1,2,3）噻二唑-7-羧酸S-甲酯（btH）和殼聚糖單獨(dú)使用時(shí)均可增強(qiáng)采后果實(shí)的抗病性。添加這些天然有機(jī)化合物也能有效提高膜醭畢赤酵母的生物防治效果。Sa與膜醭畢赤酵母聯(lián)用的結(jié)果是，桃果實(shí)上由鏈格孢菌引起的病斑直徑顯著減??；畢赤酵母在控制柑橘果實(shí)上的青霉菌和綠霉菌時(shí)的生物防治效果得到增強(qiáng)；茉莉酸甲酯（MeJa）是植物產(chǎn)生的一種重要的信號(hào)分子，與植物防御相關(guān)。膜醭畢赤酵母和MeJa聯(lián)用在控制采后枇杷果實(shí)上的尖孢炭疽菌方面比單獨(dú)使用酵母或MeJa具有更好的生物防治活性，研究揭示直接原因是這種組合對(duì)病原菌的生長(zhǎng)具有更強(qiáng)的抑制效率，并且提高了膜醭畢赤酵母的種群數(shù)量；間接原因是增強(qiáng)了果實(shí)的抗病性。btH是水楊酸的功能類似物，也可以誘導(dǎo)植物的抗病性。btH和膜醭畢赤酵母聯(lián)用，使膜醭畢赤酵母具有更好的生物防治效率，并且增強(qiáng)了桃果實(shí)中的幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，這表明在桃果實(shí)中誘導(dǎo)了更強(qiáng)的抗病性，聯(lián)合處理對(duì)品質(zhì)參數(shù)沒(méi)有顯著影響。當(dāng)膜醭畢赤酵母與殼聚糖聯(lián)合使用時(shí)，在控制柑橘果實(shí)上由C.gloeosporioides引起的炭疽病方面觀察到了更高的防治效率，因?yàn)闅ぞ厶强梢杂行У匾种艭.gloeosporioides的生長(zhǎng)；此外，隨著木質(zhì)素的積累以及果膠、纖維素在細(xì)胞壁中的增加，傷口愈合過(guò)程得到增強(qiáng)，傷口的組織外觀也隨之改變，殼聚糖和膜醭畢赤酵母的處理還能誘導(dǎo)柑橘果實(shí)的防御系統(tǒng)。香菇的冷凍干燥培養(yǎng)濾液也能增強(qiáng)膜醭畢赤酵母的效用。

③膜醭畢赤酵母與殺菌劑的組合

化學(xué)殺菌劑在控制水果和蔬菜采后病害方面極為有效。由于殺菌劑與酵母具有兼容性，二者聯(lián)合使用時(shí)可降低殺菌劑的用量。之前研究發(fā)現(xiàn)，5×106 CFU/mL的膜醭畢赤酵母與100μg/mL的異菌脲聯(lián)合使用，對(duì)控制根霉病的發(fā)生比單獨(dú)使用膜醭畢赤酵母或異菌脲效果更好。

④膜醭畢赤酵母與熱水處理的組合（HWT）

HWT是預(yù)防和控制采后病害的理想物理方法。與單獨(dú)使用膜醭畢赤酵母或熱水處理相比，熱水處理（53℃處理2分鐘）聯(lián)合膜醭畢赤酵母可顯著降低發(fā)病率和病斑直徑。此外，熱水處理（42℃處理40分鐘）聯(lián)合105 CFU/mL的膜醭畢赤酵母對(duì)番茄果實(shí)上灰葡萄孢菌的防治效果顯著提高，且熱水處理不影響解脂假絲酵母和膜醭畢赤酵母的生長(zhǎng)。對(duì)于熱水處理的機(jī)制，熱水處理主要通過(guò)誘導(dǎo)木質(zhì)素類物質(zhì)的產(chǎn)生而發(fā)揮良好作用；同樣，對(duì)于熱水處理與膜醭畢赤酵母的聯(lián)合使用，熱水處理可顯著提高番茄和柑橘果實(shí)中相關(guān)酶的活性，這意味著果實(shí)的抗病性得到了增強(qiáng)。鑒于膜醭畢赤酵母單獨(dú)使用或聯(lián)合使用時(shí)均具有可接受的生物防治效果，其有望在田間試驗(yàn)和制劑研究的基礎(chǔ)上最終被大規(guī)模商業(yè)化用于水果和蔬菜采后病害的防治。然而，膜醭畢赤酵母的作用機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

（6）作用機(jī)制

盡管關(guān)于膜醭畢赤酵母的確切拮抗機(jī)制仍有許多有待發(fā)現(xiàn)，但已提出了幾種理論。它可以分為三個(gè)方面：（1）直接抑制病原菌的生長(zhǎng)，（2）產(chǎn)生胞外代謝產(chǎn)物，（3）啟動(dòng)系統(tǒng)抗性，沒(méi)有明顯的抗生素分泌，這明顯區(qū)別于其他拮抗劑。圖3顯示了膜醭畢赤酵母、病原體和宿主之間相互作用的示意圖。

圖3. 宿主、病原體和膜醭畢赤酵母之間可能的相互作用圖。

3.研究小結(jié)

膜醭畢赤酵母作為一種有效的生物防治劑，在水果采后病害防治中展現(xiàn)出巨大潛力。其作用機(jī)制多樣，包括營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、直接抑制病原菌和誘導(dǎo)宿主抗性。通過(guò)與其他方法結(jié)合，可進(jìn)一步提高其防治效果。盡管目前商業(yè)化應(yīng)用仍存在挑戰(zhàn)，但通過(guò)優(yōu)化技術(shù)和深入研究，膜醭畢赤酵母有望成為替代傳統(tǒng)殺菌劑的重要選擇。

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圖片來(lái)源：知網(wǎng)

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