耳鰾派—鯉形目

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耳鰾派〈骨鰾派〉

鯉形總目

鯉形目

鯉形目（學名：Cypriniformes）是輻鰭魚綱的骨鰾總目其中一目。本目為淡水魚里最大的一個目，包括有至少400個屬和4250個種。全世界6科，279屬，約2662種；國內6科，178屬，732種。

1.動物學史

鯉形目的起源時間據分子鐘估計為白堊紀時期，起源中心被認為在亞洲[3][1]；但化石記錄目前只能追溯至始新世。

科克雷爾，伯格等認為鯉形目起源于白堊紀的狼鰭魚類（Lycopteridae）；羅森和格林伍德認為起源于虱目魚科（Chanidae），經鼠鱚科（Gonorhynchidae）而演變成鮭鯉目、電鰻目、鯉形目及鲇形目，因虱目魚前三椎骨已特化且至少有一頭助。但虱目魚等左右頂骨已被隔離，無眶蝶骨及下咽齒，最大耳石為星耳石（Asteriscus），與鯉形目正相反，且鯉形目化石最早始于亞歐的古新統及始新統，而非洲最早為中新統，故有人仍認為鯉形目起源于亞洲北部白堊紀的狼鰭魚類。

2.形態特征

上頜口緣由前頜骨及上頜骨組成。上下頜一般無牙，犁骨無牙。上咽骨(第五對鰓弓的鰓骨)擴大呈鐮刀狀，其上生齒1~3行。口多少能伸縮。嗅球常近鼻囊，嗅神經不通過眼腔。體被圓鱗或裸露。無脂鰭。一般無上肋骨，具肌肉間刺。鰓蓋條3根。鰾如存在，具管與腸相連。

鯉形目魚類體前端4～5椎骨已特化與內耳聯系，成韋伯氏器（Weberianorgan）；口常能伸縮，無齒；頭無鱗；無脂背鰭（少數鰍科魚類例外）；下咽骨鐮刀狀且有齒1～4行（雙孔鯉科無齒；鰓膜條骨3；左右頂骨互連；有肌隔骨刺即肌間骨）；有或無圓鱗；須有或無。有體最長僅25毫米的小似鲴；有鳡等大型兇猛肉食性魚類。

3.生活習性

鯉形目魚類適應性很強；有耐非洲及東南亞熱帶高水溫的鲅亞科魚類，也有耐西伯利亞嚴寒的鮈屬等；既有平原魚類，又有能適應海拔5200米高寒山區的高原鰍屬；有大型平原上層水域的鰱、鳙、鳡魚等，終生不入海（僅雅羅魚屬有2種海邊越冬索食）。有大型食浮游植物的鰱、食草的草魚及食固著藻類的齊口裂腹魚等。

（1）適應能力

作為骨鰾類的一部分，鯉形目魚類都具有韋伯器官。本目（特別是鯉亞目）魚類對各種淡水環境通常有很強或特異的適應能力，包括：

對水溫的適應。有些喜歡生活在很冷的水中，如中國西部高山地區的裂腹魚；另一些正相反，如熱帶的鲃亞科魚類卻喜歡生活在水溫很高且氧氣不足的水內。

對氧氣的要求。有些魚如鯽魚能生活在缺氧的環境中，甚至污水或干涸的池沼內；而河中的鱥魚則要求富氧的環境，否則它便不能生存。

對水層的適應。本目有些喜歡在水的上層，如白鰷等就是，它不論在體型和習性上，都很象海洋中的鯡類魚，它具有上層魚的色澤和形狀，而且主要以浮游動物為食，同時它本身又是其它兇猛的食肉性魚類的捕食對象；而就整個的鯉類魚來說，仍以經常生活在水的中層和下層的種為最多，如鯉魚、鯽魚、類魚，以及胭脂魚科等，就都是中下層魚類。

（2）食性

本目的幼魚，初期幾乎都以浮游動物為食，但稍大后，它們的食性就漸不相同。在水上層生活的白鰷等仍以浮游動物為食；昆蟲在其食物中亦占有重要位置。不過在大多數鯉類魚中，成年期以食底棲動物的為最多，如青魚就喜歡食水底表面上的底表動物螺類。平鰭鰍科則是以下頜刮食山溪內石頭表面的藻類為食的魚類。草魚更是以喜食植物性食物而馳名。還有些更兇猛，以食其它魚類為生的鯉類魚，如紅鰭鲌、鳡魚等。

4.繁殖方式

有在大水體急流中產大量浮性卵的四大家魚──鰱、鳙、青（魚）、草魚，也有產沉粘性卵的鯉、鯽等。麥穗魚喜將卵產在水下石、柱等硬物體上，鳑鲏亞科不僅雌魚生殖期有伸出體外長的產卵管且還將卵產在蚌類體內免遭干死；裂腹魚亞科魚類和有些鲃亞科魚類的卵有毒。

5.分布范圍

鯉形目的自然分布以亞洲東南部為中心﹐其次亦分布在歐亞大陸其他地區及北美洲﹑非洲。南美洲﹑澳大利亞﹑新西蘭﹑新幾內亞與馬達加斯加島均無。

6.下屬亞目

雙孔魚亞目（Gyrinocheiloidei）

亞口魚亞目（Catostomoidei）

鰍亞目（Cobitoidei）

鯉亞目（Cyprinoidei）

亞目未定的科

江漢魚科（Jianghanichthyidae）

7.江漢魚科

江漢魚科（學名：Jianghanichthyidae）是鯉形目一個亞目的地位未定的科。

江漢魚屬（學名：Jianghanichthys）是江漢魚科的一個屬。

（1）動物學史

江漢魚附存于淺灰-灰黃-深灰色薄層狀鈣質粘土葉巖中夾有淺黃白色水云母粘土葉巖。層厚0.5-3mm，層理清晰，淺黃白色水云母粘土葉巖層厚0.5-1mm，易沿層面剝離，因此容易獲得完整的化石標本。

結構構造：巖石具薄層構造、顯微鱗片狀結構、層紋狀定向構造，水云母粘土礦物結晶呈顯微鱗片狀，芯片大小為0.012×0.004mm，互相呈定向排列，具一定方向沿層面展布，晶體輪廓特別清晰。片狀礦物在化石處則沿化石邊界繞行分布，他形顯微晶粒狀方解石，晶粒大小0.009mm，均勻滲雜于粘土中，淺褐―黑褐色炭化有機質富存于深灰色葉巖中，與水云母、方解石伴生。薄層鈣質粘土葉巖中間夾有水云母粘土葉巖不均勻薄層，含量占5-10%。礦物成分：水云母(62%)、方解石(30%)、石英(1%)、褐鐵礦(1%)、炭質(6%)化石標本選擇：我們從送檢的江漢魚化石標本中，發現存在二種情況，一種是正像化石標本，保存有江漢魚骨骼及下側的魚鱗，另一種是巖石沿層面剝開后，僅保留另一側魚鱗及少量骨骼，為負像化石標本。從化石收藏及研究角度，應二者互補，若單一收藏則應選擇正像化石標本。化石標本選擇應當骨骼清晰，保留完整，單條江漢魚長度10-15cm，或有一定情趣多條，大小不一的江漢魚群。

早始新世的湖北江漢魚（Jianghanichthys hubeiensis）在發現之初被歸入鯉科紋唇魚屬（Osteochilus），在稍后的重新研究中由同一作者立為新屬——江漢魚屬，但是科級分類未定。時隔二十余載，盡管湖北江漢魚化石時有發現，但是其系統歸屬一直懸而未決。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所碩士畢業生、現于加拿大阿爾伯塔大學攻讀博士學位的劉娟和古脊椎所張彌曼等研究人員，對選模（lectotype）標本和重新采自原地點湖北松滋的67枚地模（topotype）標本進行詳細研究，揭示江漢魚代表鯉形目已滅絕的基干類群，應立為江漢魚科，成為鯉形目研究多年來所發現的第一個化石新科。該研究于2015年10月12日在線發表在《北美古脊椎動物學報》（Journal of Vertebrate Paleontology）。

該研究以形態描述、對比為核心，系統發育分析為框架，CT掃描揭示骨骼特征為輔助，歸納了江漢魚不能歸入任一現生科級分類的證據，提出支持江漢魚不同于現生種類的自近裔特征。值得指出的是，CT掃描江漢魚化石，讓深藏不露的骨骼結構昭然若揭，為一些關鍵骨骼特征提供有力支持。該研究由中科院古脊椎所開放基金和加拿大自然科學與工程基金，以及國家重點基礎研究發展計劃、國家重大科研儀器設備研制專項資助。

（2）形態特征

江漢魚頭小，體形肥寬且短，成熟期魚身長10-15cm，形態側扁，紡錘形類似現代的鯽魚。背鰭高，其余胸鰭、腹鰭、臀鰭保存完整，尾鰭鰭深叉裂明顯、尾正型對稱，保留特別完整各鰭無棘刺。

江漢魚外部可見器管包括口、鼻、眼、鰓、胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、尾鰭、魚鱗，骨骼包括頂骨、額骨、眼骨、淚骨、脊椎、肋骨、細刺、齒骨。

化石上可以清楚地看到脊椎、肋骨、鱗片、細刺，細刺最粗段約1.5-2mm，頂骨小，額骨具發達的側脊，口端位，口裂小，前上額骨三角形，上額骨組成口裂的側緣，口上下頜有小而尖銳的牙齒，眼眶大，眼珠直徑2-4mm，淚骨發達，脊椎前的4個脊椎骨各自分離，相互不愈合，近基部的部分不分節，亦有連接完好的。魚鱗鱗片較大，保留完整呈近圓形、蒲扇形(2-2.5×3.5-4mm)，在1000倍顯微鏡下觀察細鱗片上生長放射紋極發育，鱗片中有弧形生長紋，間距0.003-0.004mm，生長紋處褐色，逐漸變成淺褐，至下一生長紋出現，有規律的變化。

江漢魚骨質絕大部分磷酸鹽化，使骨質脆而硬(摩氏硬度4.5-5)，部分有方解石交代、充填。骨質呈褐、淺褐、深褐色半透明―微透明狀。組成礦物為磷灰石。磷灰石顯微鏡下呈顯微粒狀集合體、隱晶質狀，個別可見細晶柱狀，測得Ne=1.6204，一軸晶負旋光性。細刺中空，成管狀，可見磷灰石垂直管壁生長。

（3）湖北江漢魚

湖北江漢魚（學名：Jianghanichthys hubeiensis）屬于江漢魚科江漢魚屬，因化石最早發現于江漢平原而得名，是一種淡水型魚類。

中型鯉形魚，尾鰭分叉至微缺，背鰭和肛鰭短而微缺，第一主肛鰭線分叉；額部眶上感覺管后包圍于骨內，但大部分長度為腹外側至突出，縱翼緣；眶上感覺管的頂葉部分包圍在頂葉內，與頂葉內的顳管相接；上頜骨背側有尖的前突、粗壯的后背突，上頜頸部有小的后突；齒狀三角形和寬的前端的背表面；和第一兩性椎體。與其他鯉形魚類不同的還有以下特征的組合：較小、較年輕的個體，體淺，腹緣直；較大、較年長的個體，體深，腹緣凸；幼魚體最淺的部分在尾腳的中部，但在成年魚的尾鰭基部；頭蓋骨頂部缺少額乳突囟；前部有寬的前部和窄的后部；前頜寬的、三角形的和扁平的；下頜感覺管包埋于齒狀突內；部分包埋于骨內；顳上感覺管包埋于頂骨內；第四肋條與韋伯氏器相連短，桿狀，末端鉤狀；背鰭起源于身體中點，有2-3條前角射線和12-13條主射線（III/IV，11-12）；肛門鰭起始于背鰭末端后一點以下，有2條前角射線和7條主射線（II，7），所有主射線都分支，包括第一條前緣射線；式I，9，8，I中有19條主射線的尾鰭；尾鰭上葉和下葉上有5條前角射線。