六堡茶是黑茶的典型代表之一，也是國家地理標志性產品之一，因其“紅、濃、醇、陳”的獨特風味及降血糖、降血脂等健康益處越來越受消費者喜愛。渥堆發酵過程中，微生物群落（如曲霉屬、青霉屬等）通過分泌多種碳水化合物活性酶，參與細胞壁多糖的分解與利用，從而影響茶葉的化學成分轉化及品質形成。已有研究表明，傳統六堡茶渥堆發酵早期單糖含量普遍下降，中后期低聚糖逐漸積累，而水溶性多糖則持續增加。這一變化主要歸因于微生物對茶葉細胞壁中多糖物質的分解作用，微生物可分泌多種碳水化合物活性酶，如內切葡聚糖酶、葡萄糖苷酶和纖維素酶，參與纖維素、半纖維素（HC）和果膠等不溶性多糖的降解，產物進一步轉化為單糖或低聚糖，為微生物提供能量和碳源，同時破壞細胞壁結構、促進組織軟化并影響茶葉風味。前期研究亦表明，渥堆發酵導致六堡茶細胞壁中膠層（ML）降解，并伴隨茶多糖含量顯著增加，這可能與細胞壁結構損傷和多糖降解密切相關。

盡管六堡茶的發酵品質已被證明與微生物代謝密切相關，但自然渥堆發酵體系中微生物群落結構復雜且難以控制，常導致發酵過程穩定性不足和產品品質一致性較差。多菌株協同作用的復合菌群在生物質降解中展現出更優性能。基于“功能互補”原則構建的合成菌群（如由Bacillus stercori、Bacillus paramycoides、Klebsiella pneumoniae和Cyberlindnera fabianii組成的系統）已被用于增強濃香型大曲中木質纖維素的降解能力。微生物群落通過調節群落結構、提升水解酶活性及接種劑存活率，可顯著改善發酵性能和穩定性。然而，關于六堡茶渥堆發酵中碳水化合物酶活性的動態變化規律，以及關鍵功能微生物在細胞壁多糖降解與茶葉品質形成中的作用機制，仍缺乏系統研究和實驗證據。

為深入揭示六堡茶渥堆發酵過程中碳水化合物降解及品質形成的微生物學機制，廣西大學輕工與食品工程學院的董鮮媚、黃麗*、李賢瑞等基于自然渥堆發酵的微生物群落，采用限制性繼代培養技術富集并馴化得到具有碳水化合物降解能力的復合菌群WS3，并以其作為功能發酵菌群開展定向發酵實驗。通過系統分析發酵過程中細胞壁多糖的降解規律、碳水化合物酶活性的動態變化以及茶葉品質特征的演變，旨在揭示六堡茶渥堆發酵中細胞壁多糖物質的轉化機制及關鍵功能菌群的作用過程。本研究的開展不僅有助于深化對六堡茶品質形成微生物學基礎的理解，也可為功能型發酵菌群的構建與應用提供理論依據和技術參考，對提升六堡茶發酵過程的可控性和產品品質一致性具有重要的科學與應用價值。

1 碳水化合物降解菌群的富集馴化

為獲得在碳水化合物降解方面具有較高活性且穩定的優勢菌群，本研究對4種固態馴化復合菌群（WS1～WS4）進行了限制性連續傳代培養，總共10代（G1～G10），并系統評估其內切葡聚糖酶和果膠酶活性變化規律。結果表明（圖1a），WS1在G3階段表現出較高的內切葡聚糖酶活性（52.45 U/g），但隨即迅速衰減，并在G6～G10階段低于其他菌群。WS2與WS4的活性整體偏低且波動較大。相比之下，WS3在G2～G3階段迅速升高，并在G7～G10階段保持32.70～40.54 U/g的較高水平。果膠酶的變化趨勢與內切葡聚糖酶基本一致（圖1b）。WS1在G3階段達到峰值（40.06 U/g）后明顯下降。WS2與WS4在G6～G10階段始終處于較低水平。WS3則在G2階段顯著提升，并在G6～G10階段持續保持較高水平，在G9～G10階段無顯著差異，保存穩定。綜合兩項指標，WS3兼具較高活性和穩定性，因而被確定為優勢復合菌群，并選取其第10代作為穩定群落用于后續六堡茶發酵實驗。

2 微生物群落多樣性及動態變化

利用高通量組學技術系統解析了P45、WS3及其在六堡茶發酵過程中的微生物群落演替特征及功能分化規律。如圖2a、b所示，P45和WS3在真菌與細菌群落組成上表現出顯著差異。真菌方面，P45以曲霉屬（Aspergillus：99.96%）為單一優勢屬，而WS3則形成了由Aspergillus（43.96%）和假絲酵母屬（Candida：55.50%）共同占優的協同體系。細菌方面，P45呈現出由Hydrogenibacillus（8.26%）和Prevotella_1（6.31%）等組成的群落結構分散、物種豐度普遍較低的低豐度群落，而WS3則由谷氨酸桿菌屬（Glutamicibacter：47.73%）、Ochrobactrum（32.82%）和Brachybacterium（13.21%）構成穩定的核心群落。上述結果表明，經過限制性連續傳代培養，復合菌群的群落結構由原本的分散低豐度演化為優勢屬高度富集的群落。

在真菌方面（圖2c1），Aspergillus為初始優勢菌（第1天，98.05%），至第30天其相對豐度降至19.44%。黑曲霉通過分泌糖苷水解酶降解大分子碳水化合物，并增加可溶性糖含量，從而提升黑茶的甜醇口感。芽生葡萄孢酵母屬（Blastobotrys）在前15 d富集，第15天時相對豐度為28.38%，至第30天降至10.03%。Blastobotrys能分泌葡萄糖淀粉酶、海藻糖酶、纖維素酶、木糖苷酶等，可有效分解茶葉中的大分子蛋白質和碳水化合物，將其轉化為小分子碳水化合物，從而使茶湯呈現出更顯著的甜醇口感與鮮爽風味。Candida在前中期（1～15 d）占比極低（＜1%），但在第30天成為優勢菌（70.52%）。Candida能夠催化脂肪酸與醇類的酯化反應，參與六堡茶特征性陳香物質的形成。在細菌方面（圖2c2），短狀桿菌屬（Brachybacterium）始終占優，其相對豐度由40.55%增至66.97%。Brevibacterium與腸球菌屬（Enterococcus）持續富集，至第30天相對豐度分別達18.60%與7.45%。Brevibacterium可能與蛋白質降解及風味物質形成相關。Glutamicibacter相對豐度持續下降，從第1天的40.02%降至第30天的0.66%。Brachybacterium的富集能夠進一步催化多糖轉化，增強茶湯濃稠度。芽孢桿菌屬（Bacillus）與類芽孢桿菌屬（Paenibacillus）在第15天短暫富集（46.52%、7.70%）后迅速下降。據報道Bacillus與纖維素的降解密切相關。Venn圖分析結果（圖2d）顯示，WS3發酵過程中有3個核心真菌屬和10個核心細菌屬。LEfSe分析結果（圖2e）表明（將lg LDA≥4.0作為高效應量“標志菌（biomarker）”的判定標準），微生物群落結構隨時間顯著變化，真菌早期（1 d）以Aspergillus為優勢；中期（15 d）轉變為Blastobotrys占優勢；后期（30 d）Candida顯著富集。細菌早期（1～7 d）以Glutamicibacter、水桿狀菌屬（Aquabacterium）等為主，中期（15 d）芽孢桿菌類增多，后期（30 d）Brevibacterium和Enterococcus富集。

渥堆發酵結束時，六堡茶常見的優勢菌為葡萄球菌屬（Staphylococcus）、Brevibacterium、考克氏菌屬（Kocuria）、Aspergillus和Blastobotrys。茯磚茶的優勢細菌為假單胞菌屬（Pseudomonas，16.0%）、乳酸球菌屬（Lactococcus，12.94%）、寡養單胞菌屬（Stenotrophomonas，10.36%）、Enterococcus（7.64%）及Bacillus（4.64%）；優勢真菌是Aspergillus（91.16%）。普洱茶的優勢細菌為葡萄球菌屬（40.40%）、考克氏菌屬（21.35%）、Bacillus（10.85%）和Brevibacterium（9.57%），優勢真菌是Aspergillus（40.28%）、Blastobotrys（25.17%）和根霉屬（Rhizomucor，27.89%）。本研究中，WS3發酵30 d后，優勢細菌為Brachybacterium（66.97%）、Brevibacterium（18.60%）和Enterococcus（7.45%），優勢真菌為Candida（70.52%）、Aspergillus（19.43%）和Blastobotrys（10.03%）。由此可見，WS3發酵后的菌落結構明顯區別于其他黑茶，也是造成品質差異的原因之一。

3 茶葉品質變化

3.1 感官品質及電子舌評價結果

感官評分結果見表1，毛茶香氣以青草氣為主，滋味明顯苦澀并伴輕微酸感。隨著發酵進程，茶湯顏色由黃綠色逐漸轉為棕紅色，最終呈紅黃色（圖3a），表明茶色素在發酵過程中發生了顯著轉化。自然渥堆結束茶樣E口感微苦澀，并帶有典型陳香；相比之下，WS3-15 d和WS3-30 d表現出辛香、陳香與木質香的復合香氣，滋味更為醇厚，回甘顯著。尤其是WS3-15 d，在協調性與順滑度方面優于其他樣品，獲得最高感官評分。

電子舌分析結果如圖3b所示。以毛茶為參照，WS3-15 d的鮮味水平明顯提高，同時豐富度、咸味、酸味、澀味和澀味回味均有所下降，整體風味趨于平衡。至30 d時（WS3-30 d），鮮味依然保持，而豐富度、咸味、酸味、澀味和澀味回味的抑制作用進一步增強。作為傳統工藝對照，自然渥堆結束茶樣（E）的風味特征表現為酸味和澀味明顯下降，鮮味有所增強，整體風味較毛茶更加協調。值得注意的是，與E相比，WS3-15 d展現出更優的風味均衡性，不僅酸味和澀味得到更有效抑制，而且鮮味更為突出。在苦味方面，E的苦味均低于WS3-15 d、WS3-30 d，這與感官評價結果存在差異，已有研究表明鮮味與苦味在味覺受體水平存在拮抗作用，這表明茶湯的苦味受多因素綜合調控。圖3c的聚類結果進一步表明，WS3發酵過程有助于快速構建六堡茶的特征風味。這表明人工接種WS3的發酵方式不僅能夠縮短發酵周期，還能在風味改善方面達到甚至優于自然渥堆發酵的效果。

3.2 主要化學成分的動態變化

在WS3發酵過程中，六堡茶主要化學成分發生顯著變化。如圖4所示，與毛茶相比，WS3發酵30 d后總黃酮含量降低了30.14%，茶多酚含量降低了75.41%，游離氨基酸總量減少了67.50%，這一趨勢與其他黑茶的發酵結果一致，主要歸因于微生物的代謝作用；可溶性糖含量下降了42.63%，表明其在發酵過程中被微生物作為碳源大量消耗。水浸出物含量在發酵過程中先升高后降低，與Cheng Lizeng等的報道一致，但其增加的原因尚無明確解釋，有待進一步研究。

在茶色素方面，發酵促進了茶褐素和茶紅素的積累。至30 d時，茶黃素含量下降了79.61%，而茶紅素和茶褐素則分別增加了79.68%和43.98%，與Li Tiehan等的研究結果一致。WS3-15 d和WS3-30 d總黃酮、茶多酚和游離氨基酸的含量與傳統渥堆發酵茶E存在顯著差異，這可能是導致WS3-15 d和WS3-30 d與E在風味上存在差異的重要原因。

兒茶素的變化情況如表2所示，與毛茶相比，WS3發酵30 d后酯型兒茶素如EGCG和ECG含量持續顯著減少了99.24%、99.53%，EGCG是六堡茶的關鍵苦味和澀味物質，在一定程度上反映了六堡茶的苦澀強度；非酯型兒茶素如EGC和EC的含量分別下降了63.63%和85.87%，而GA在發酵初期有所增加，隨后下降了87.51%。研究表明，酯型兒茶素渥堆期間受到濕熱作用和微生物影響含量顯著降解，生成非酯型兒茶素和GA，非酯型兒茶素在漆酶和多酚氧化酶的作用下進一步氧化為茶褐素，因此酯型兒茶素降解速率大于非酯型兒茶素。

值得注意的是，WS3-15 d中酯型兒茶素（EGCG、ECG）質量分數為0.14%、0.17%，雖略高于自然渥堆結束茶樣E（0.07%和0.07%），但二者均處于極低水平，且差異不顯著（P＞0.05），可認為轉化程度接近；與此同時，WS3-15 d中GA和非酯型兒茶素（EGC、EC）的含量與E接近（P＞0.05），表明WS3發酵15 d時已達到與自然渥堆相似的轉化水平。因此，與毛茶相比，WS3發酵顯著降低了苦澀相關成分，改善了茶葉滋味；與自然渥堆相比，WS3在發酵15 d即可實現接近甚至優于傳統渥堆的兒茶素轉化效果，顯示出縮短發酵周期、提升品質穩定性的潛力。

4 細胞壁多糖的降解與結構變化

4.1 細胞壁多糖含量的變化

通過對發酵過程中六堡茶細胞壁碳水化合物含量分析發現（表3），與毛茶相比，WS3發酵30 d后纖維素含量降低了14.92%，已有研究表明，琉球曲霉發酵茶葉后纖維素含量下降了9.86%，表明WS3對纖維素的降解效果顯著。與毛茶相比，WS3發酵30 d后HC降低了35.22%，研究發現罐式發酵和傳統發酵條件下六堡茶中HC含量分別下降了55.27%和37.42%，這表明WS3對HC具有顯著降解作用，但降解幅度略低于罐式及傳統發酵，可能與菌群組成及酶活性差異有關。ASL含量下降了71.43%，但整體水平低（0.06%～0.21%），而AIL含量則上升了2.49倍，類似的是琉球曲霉發酵茶葉后總木質素含量增加了37.79%，這一現象表明木質素在發酵過程中可能發生了部分轉化或結構改變，但其具體機制仍需通過結構解析技術進一步驗證。

糖類成分在發酵過程中也發生了明顯轉化。與毛茶相比，WS3發酵30 d后水溶性多糖含量減少了21.79%；單糖含量下降了7 0.1 7%，而低聚糖含量則上升了58.69%，表明WS3能有效促進復雜碳水化合物降解并生成低聚糖。與此同時，果膠類物質被大量消耗，WS3發酵30 d后WSP、NSP、CSP和總果膠的含量分別減少了50.73%、49.83%、89.91%和59.71%。已有研究表明，罐式發酵和傳統渥堆發酵后六堡茶WSP含量分別提高了1.87倍和1.61倍，而CSP和NSP含量無顯著變化。因此，本研究結果與傳統發酵表現出的趨勢明顯不同，這一差異可能與WS3在發酵過程中菌群結構的差異有關。

WS3發酵30 d后顯著促進了六堡茶細胞壁碳水化合物的降解轉化，尤其在纖維素和果膠的分解方面表現突出，同時促進了低聚糖的積累。與傳統渥堆相比，WS3發酵展現出不同的果膠代謝趨勢，這可能與優勢菌群對果膠的強烈利用密切相關。因此WS3發酵不僅促進茶葉品質形成，還能加速細胞壁降解。

4.2 茶葉細胞壁結構分析

茶葉細胞壁由ML、初生壁（PW）和次生壁（SW）組成，其中ML主要由果膠構成，PW由纖維素、HC和結構蛋白構成，SW則以纖維素和木質素為主。通過透射電子顯微鏡觀察（圖5）發現，毛茶的細胞之間緊密貼合（圖5a1），ML未見降解（圖5a2，白色星號）。而WS3發酵30 d后的茶樣細胞膜（CM）完全消失（圖5b1，白色箭頭），ML完全降解（圖5b2，白色星號），導致細胞壁完整性破壞和內部結構暴露，從而增加纖維素的酶/微生物可及性，促進木質纖維素向糖類的轉化。與此同時，PW邊緣出現無序的纖維絲狀結構（圖5b3，白色三角形），這與Pan Bowen等的結果類似，表明多糖逐步降解為可溶性糖類；而SW仍保持完整（圖5b3，白色箭頭），表明木質素未被顯著降解。綜上，WS3發酵可顯著降解茶葉細胞壁ML，并在一定程度上降解PW，而對SW的作用有限。

5 碳水化合物酶活性的動態變化

如圖6所示，在WS3發酵過程中，纖維素降解酶（內切葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶）、HC降解酶（β-木糖苷酶、木聚糖酶、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶）及果膠降解酶（果膠酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、果膠裂解酶）活性均先升高后下降，最后趨于平緩，峰值主要出現在發酵前期（1～7 d），分別為5.81、15.28、1.77、15.83、4.84、3.94、44.13、24.36 U/g，其中β-木糖苷酶活性較低，而多聚半乳糖醛酸酶和果膠裂解酶活性明顯高于測定的其他酶。

采用Spearman分析進一步對WS3發酵過程中六堡茶細胞壁多糖含量與碳水化合物酶活性進行相關性分析。如圖6d所示，發現所測定的所有碳水化合物酶都與水溶性多糖表現出正相關，表明水溶性多糖可能是微生物降解結構性多糖過程中首先積累的中間產物。內切葡聚糖酶、木聚糖酶和果膠裂解酶與HC、ASL呈顯著或極顯著正相關，表明這些酶協同參與細胞壁降解。β-葡萄糖苷酶與WSP、總果膠呈負相關。木聚糖酶還與CSP和單糖呈正相關，與AIL呈負相關，表明木聚糖酶與單糖的生成有關，而AIL的富集能夠抑制木聚糖酶活性，吸附纖維素酶，從而抑制果膠的降解及單糖的生成。纖維素含量變化與酶活性的弱相關性，表明纖維素的降解不僅受酶活性影響，還可能受到底物結構和發酵環境等因素的限制。

綜上，WS3具有較高的果膠裂解酶、木聚糖酶、β-葡萄糖苷酶活性和多聚半乳糖醛酸酶活性，且β-葡萄糖苷酶、內切葡聚糖酶、木聚糖酶、果膠酯酶和果膠裂解酶在WS3發酵過程中與多種細胞壁多糖及其降解產物密切相關，表明它們是細胞壁多糖降解的關鍵酶。

6 相關性分析

采用Spearman相關分析研究了WS3發酵過程中主要微生物與主要品質指標、碳水化合物酶活性及細胞壁多糖組分之間的相關性（圖7）。

Aspergillus、乳酸球菌屬（Lactococcus）與游離氨基酸、茶黃素、可溶性糖、總黃酮、茶多酚及澀味回味、豐富度和咸味呈極顯著正相關，同時與苦味呈負相關，表明其促進鮮醇物質積累并抑制苦味。Candida與其趨勢相反。Bacillus、Paenibacillus和Blastobotrys與茶褐素呈正相關，可能參與其生成。Brachybacterium和Enterococcus與水浸出物、EGC和澀味呈顯著負相關，表明它們可能參與兒茶素的轉化并抑制澀味，而水桿狀菌屬（Aquabacterium）呈相反趨勢。這些結果表明，WS3發酵中Aspergillus、Candida、Lactococcus、Brachybacterium和Enterococcus等對茶葉主要成分和苦澀風味具有關鍵影響。

Aquabacterium與多種關鍵降解酶（包括α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶、內切葡聚糖酶、木聚糖酶和果膠酯酶）之間呈極顯著正相關，表明該菌屬可能產生HC酶或者果膠酶。相反，Brachybacterium與多種關鍵降解酶（包括α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶、內切葡聚糖酶、木聚糖酶和果膠酯酶）之間呈極顯著負相關，表明它可能不利于多糖降解。

Aspergillus與HC和CSP呈極顯著正相關。曲霉能夠高效分泌木聚糖酶、果膠酶、纖維素酶等多種碳水化合物酶，這些酶在碳水化合物的降解方面發揮重要作用。而Candida與HC呈極顯著負相關表明其可能參與HC的降解。Glutamicibacter與NSP呈極顯著正相關，與AIL呈極顯著負相關。最后，Bacillus和Blastobotrys與低聚糖呈極顯著正相關，表明這些菌屬可能參與低聚糖的生成。纖維素含量變化與主要微生物的弱相關性，表明纖維素的降解不僅受酶活性和微生物的影響，還可能受底物結構和發酵條件限制。

基于細胞壁多糖的動態變化以及微生物與碳水化合物酶活性之間的相關性，提出了一種可能的WS3發酵過程中六堡茶細胞壁多糖降解機制（圖8）。WS3發酵過程中，果膠被優先降解，在Aquabacterium、Aspergillus以及果膠裂解酶和果膠酯酶等的作用下，果膠與HC的交聯結構被破壞，促進ML解體。隨后，Candida參與降解HC，產生低聚糖和單糖，Bacillus和Blastobotrys促進低聚糖積累，單糖則被微生物快速代謝，含量下降。發酵后期，AIL富集，抑制木聚糖酶活性，限制果膠降解和單糖釋放。

結 論

本研究以六堡茶發酵為研究對象，明確了經馴化富集與功能篩選獲得的高效碳水化合物降解復合菌群WS3的菌系結構，系統探討了WS3在發酵過程中對茶葉品質、細胞壁多糖降解和碳水化合物酶活性變化的影響。結果顯示，WS3是由Aspergillus、Candida和Glutamicibacter等組成的穩定群落。經WS3發酵30 d后，形成了以Brachybacterium、Brevibacterium和Enterococcus為優勢的細菌群落，以及以Candida、Aspergillus和Blastobotrys為優勢的真菌群落，并表現出較高的果膠裂解酶、木聚糖酶和β-葡萄糖苷酶活性。這些微生物和酶協同促進了茶葉細胞壁多糖的降解與低聚糖的積累，顯著改善了茶湯口感，并使其香氣呈現出辛香、木質與花果香復合型風味。相關性分析進一步證實，WS3發酵過程中的優勢菌群與細胞壁組分降解及風味物質形成顯著相關。本研究為功能型發酵菌群的篩選與設計提供理論依據，亦為六堡茶品質提升及風味調控提出新的策略。后續研究可結合宏基因組及多組學技術，深入解析WS3菌群與茶葉風味形成的分子機制。

第一作者：

董鮮媚 碩士研究生

廣西大學輕工與食品工程學院

主要從事茶葉微生物、茶葉發酵以及品質方面的研究。

通信作者：

黃麗教授

廣西大學輕工與食品工程學院

主要從事食品微生物風險控制、高品質發酵食品的定向發酵技術、功能性食品成分的開發與應用等研究工作。主持國家自然科學基金項目2 項，承擔與參與國家級、省部級及企業委托科研項目46余項。相關研究成果發表在Food Chemistry、Journal of Agricultural and Food Chemistry等核心期刊上，累計發表學術論文122 篇；獲國家發明專利授權18 項，獲省部級科技進步獎3 項。

引文格式：

董鮮媚, 黃麗, 李賢瑞, 等. 六堡茶碳水化合物發酵降解菌群富集馴化及功能解析[J]. 食品科學, 2026, 47(5): 93-104. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250915-109.

DONG Xianmei, HUANG Li, LI Xianrui, et al.Functional characterization of enriched and domesticated carbohydrate degrading microbial consortia from Liupao tea fermentation[J]. Food Science, 2026, 47(5): 93-104. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250915-109.

實習編輯：魏雨諾；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網

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