近日，廣西大學羅繼景教授課題組在Plant, Cell & Environment雜志在線發表了題為Dual Transcriptional Circuits: G1-OsMADS34 and G1-TGW2 Cooperatively Regulate Sterile Lemma Identity and Grain Size in Rice的研究論文。針對水稻護穎發育特化分子調控機制仍未完全清楚的科學問題，該研究以水稻日本晴與具“類外稃退化稃片”（lsl）表型的品種LG7為親本構建雜交群體，定位并克隆了控制該表型的關鍵基因G1。G1等位基因存在一個323G/A SNP變異，導致其編碼蛋白DUF640結構域第108位絲氨酸替換為天冬酰胺（S108N）。G1基因編碼一個植物特有的ALOG結構域轉錄因子，轉基因敲除結果發現G1是調控水稻護穎發育特化的關鍵基因。對于G1控制護穎發育的分子調控網絡研究發現，G1通過分別與OsMADS1（Qin et al, 2025, Plant Cell Reports）和OsMADS34啟動子上的基序 YACTGTW和CArG-box結合調控這些下游基因的表達；同時，這兩個基因所編碼的蛋白又與G1互作形成負/正反饋調控回路，調控護穎發育。另外，我們還發現，G1與TGW2基因的啟動子上的基序 YACTGTW和CArG-box 結合調控該基因的表達，而且TGW2基因所編碼的蛋白也與G1互作形成正反饋調控回路，調控水稻籽粒的大小。該基因功能的缺失可在不影響主要農藝性狀的前提下顯著提高產量，為高產育種提供了重要靶點。

水稻是全球最重要的口糧作物，其產量與品質直接由小穗結構決定(Sreenivasulu et al., 2021)。典型水稻小穗包含一朵可育小花和兩對特化苞片（護穎與副護穎），這一結構對籽粒發育與形態建成至關重要(Kyoko et al., 2004; Itoh et al., 2005)。水稻穗發育始于莖頂端分生組織向花序分生組織的轉化，隨后逐步形成各級枝梗分生組織、小穗分生組織，最終分化為花器官(Itoh et al., 2005)。護穎作為小穗關鍵組成部分，其發育依賴一個復雜的多基因調控網絡，涉及轉錄因子、表觀遺傳調控及激素信號等多個模塊(Zhuang et al., 2020; 羅曦 等, 2021; Li et al., 2025)。然而，該網絡中基因的層級關系與互作機制尚不明確。本研究通過圖位克隆方法獲得一個調控水稻護穎發育的新等位變異位點基因G1，同時，我們深入揭示了該基因調控護穎發育特化的分子調控網絡（Figure 1）。

Figure 1. A proposed working model for G1-mediated regulatory network underlying sterile lemma specification.

通過進一步的遺傳學分析發現，在g1/OE-TGW2雙突變體中，籽粒大小更接近野生型（NIP），與g1突變體相比，OE-G1-1和g1/OE-TGW2水稻植株的粒寬、糙米粒長及糙米粒寬均顯著減小，其籽粒大小恢復至與NIP相當的水平（Figure 2A、B、D、F）。從遺傳層面證實了G1位于TGW2上游，并支持二者之間存在正向反饋調控。此外，與野生型相比，G1基因敲除突變體籽粒顯著增大，其穗型、千粒重及單位面積產量均顯著提升，而穗粒數、結實率等性狀無顯著變化，表明G1通過負調控籽粒大小影響產量，是水稻增產育種的重要靶點（Figure 2）。

Figure 2. Phenotypic investigation of grain size

綜上所述，研究團隊首次闡明水稻G1通過靶向調控OsMADS1(Qin et al., 2025)、OsMADS34和TGW2等多個關鍵基因，協同調控水稻護穎發育和籽粒大小。研究還發現，不同G1等位基因通過改變其轉錄激活或抑制能力而影響護穎長短與籽粒大小。

廣西大學博士覃雪梅（已畢業）為該論文第一作者，廣西大學羅繼景教授為通訊作者。研究工作得到了國家自然科學基金和廣西科技計劃項目等經費的支持。本研究中的長護穎水稻品種LG7由廣西大學農發院蔡中全博士提供，在此一并致謝！

廣西大學羅繼景教授課題組長期圍繞區域特色的廣西普通野生稻資源的搜集、保護與利用方面開展研究。目前研究方向主要集中在耐冷、耐旱以及細菌性條斑病抗性基因分子遺傳的研究。近年來在Nature Genetics, The Plant Cell, Nature Communications和Plant Biotechnology Journal等國際知名期刊發表SCI論文30余篇。本課題組招收遺傳學、分子生物學和生物化學等方向碩士、博士及博士后，歡迎加入。

廣西大學羅繼景教授課題組全體成員

參考文獻：

Fang, H., Chen, H., Wang, J., Li, N., Zhang, L., and Wei, C. G1 interacts with OsMADS1 to regulate the development of the sterile lemma in rice. Plants (Basel). 2024:13. https://doi.org/10.3390/plants13040505.

Hong, L., Qian, Q., Zhu, K., Tang, D., Huang, Z., Gao, L., Li, M., Gu, M., and Cheng, Z. ELE restrains empty glumes from developing into lemmas. J Genet Genomics. 2010:37101-115. https://doi.org/10.1016/s1673-8527(09)60029-1.

Itoh, J., Nonomura, K., Ikeda, K., Yamaki, S., Inukai, Y., Yamagishi, H., Kitano, H., and Nagato, Y. Rice plant development: from zygote to spikelet. Plant Cell Physiol. 2005:4623-47. https://doi.org/10.1093/pcp/pci501.

Kyoko, I., Hidehiko, S., and Yasuo, N. Developmental course of inflorescence and spikelet in rice. Jpn J Breed. 2004:54147-156.

Li, Z., Wang, Z., Wang, C., Zeng, X., Tang, J., Zhu, H., Lin, H., Zhu, S., Li, Y., Yao, P., Gao, Y., He, G., Zhuang, H., and Li, Y. LATERAL FLORET 2 encoding a sucrose non-fermenting 2 chromatin remodeling factor regulates axillary meristem of spikelet development in rice (Oryza sativa). New Phytol. 2025:246598-615. https://doi.org/10.1111/nph.20455.

Liu, M., Li, H., Su, Y., Li, W., and Shi, C. G1/ELE functions in the development of rice lemmas in addition to determining identities of empty glumes. Front Plant Sci. 2016:71006. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01006.

Qin, X., Sun, J., Li, R., Cen, W., Li, R., and Luo, J. G1-mediated OsMADS1 repression regulates sterile lemma development in rice. Plant Cell Rep. 2025:44227. https://doi.org/10.1007/s00299-025-03619-2.

Rieu, P., Beretta, V., Caselli, F., Thévénon, E., Lucas, J., Rizk, M., Franchini, E., Caporali, E., Paleni, C., Nanao, M., Kater, M.M., Dumas, R., Zubieta, C., Parcy, F., and Gregis, V. The ALOG domain defines a family of plant-specific transcription factors acting during Arabidopsis flower development. Proc Natl Acad Sci U S A. 2024:121e2310464121. https://doi.org/10.1073/pnas.2310464121.

Sreenivasulu, N., Pasion, E., and Kohli, A. Idealizing inflorescence architecture to enhance rice yield potential for feeding nine billion people in 2050. Mol Plant. 2021:14861-863. https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.05.003.

Yoshida, A., Suzaki, T., Tanaka, W., and Hirano, H. The homeotic gene long sterile lemma (G1) specifies sterile lemma identity in the rice spikelet. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009:10620103-20108. https://doi.org/10.1073/pnas.0907896106.

Zhuang, H., Wang, H., Zhang, T., Zeng, X., Chen, H., Wang, Z., Zhang, J., Zheng, H., Tang, J., Ling, Y., Yang, Z., He, G., and Li, Y. NONSTOP GLUMES1 encodes a C2H2 zinc finger protein that regulates spikelet development in rice. Plant Cell. 2020:32392-413. https://doi.org/10.1105/tpc.19.00682.

羅曦, 魏林燕, 鄭燕梅, 魏毅東, 連玲, 謝華安, and 吳方喜. 水稻護穎發育相關基因的研究進展. 南京農業大學學報. 2021:449.

http://doi.org/10.1111/pce.70364