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近日，Eon Systems PBC 聯(lián)合創(chuàng)始人兼創(chuàng)始顧問亞歷克斯·威斯納 格羅斯博士（Dr. Alex Wissner-Gross）在 X 平臺介紹了團(tuán)隊(duì)近期的一部分研究成果。這項(xiàng)工作意外引發(fā)了廣泛關(guān)注。當(dāng)前這只數(shù)字果蠅仍處在開發(fā)初期，只能算是展示“大腦模型如何驅(qū)動虛擬身體”的第一步。下文將說明這只虛擬果蠅是如何運(yùn)作的，以及它目前存在哪些局限。由于涉及較多技術(shù)細(xì)節(jié)，本文在內(nèi)容上將不可避免地偏重技術(shù)說明。

首先需要指出的是，這個項(xiàng)目在很大程度上依賴于整個神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域長期積累的研究成果。相關(guān)工作直接建立在成體果蠅連接組研究、受連接組約束的大腦模型、果蠅神經(jīng)力學(xué)身體模型，以及數(shù)十年來關(guān)于果蠅感覺回路、下行神經(jīng)元和行為映射研究的基礎(chǔ)之上。當(dāng)前系統(tǒng)本質(zhì)上是一項(xiàng)整合性工程，更具體地說，是把現(xiàn)有的大腦模型與現(xiàn)有的虛擬身體模型整合到同一個系統(tǒng)中。這項(xiàng)工作同樣是一項(xiàng)真正意義上的團(tuán)隊(duì)合作成果，參與者包括斯科特·哈里斯（Scott Harris）、阿拉夫·辛哈（Aarav Sinha）、維克托·托特（Viktor Toth）、亞歷克西斯·波馬雷斯（Alexis Pomares）和菲利普·秀（Philip Shiu）。

果蠅是如何運(yùn)作的？

在視頻中，這只果蠅利用不可見的味覺線索在環(huán)境中導(dǎo)航，朝食物來源移動。虛構(gòu)的灰塵會在果蠅身上逐漸積累，于是果蠅會停下來梳理自己，隨后繼續(xù)朝食物前進(jìn)，并開始進(jìn)食。

在大腦部分，我們的主要起點(diǎn)是秀等人（Shiu et al.）提出的模型：這是一種基于成體黑腹果蠅中央腦連接組構(gòu)建的泄漏積分發(fā)放模型（leaky integrate-and-fire, LIF）。該模型包含大約 14 萬個神經(jīng)元和約 5000 萬個突觸連接，并利用推斷得到的神經(jīng)遞質(zhì)身份來確定突觸的性質(zhì)是興奮性還是抑制性。該模型表明，僅憑連接組結(jié)構(gòu)本身，就能夠恢復(fù)出進(jìn)食、梳毛等行為中相當(dāng)大一部分感覺 運(yùn)動結(jié)構(gòu)，這正是它之所以成為具身化研究理想基礎(chǔ)的原因。這個模型又依賴于更廣泛的 FlyWire 項(xiàng)目，以及對 14 萬個神經(jīng)元進(jìn)行系統(tǒng)注釋的全腦資源。

我們還使用了拉帕萊寧等人（Lappalainen et al.）提出的視覺模型，也就是果蠅視覺運(yùn)動通路模型。在那項(xiàng)工作中，作者為 64 種視覺細(xì)胞類型構(gòu)建了一個受連接組約束的循環(huán)網(wǎng)絡(luò)，覆蓋整個視野中數(shù)以萬計(jì)的神經(jīng)元，并表明，通過連接結(jié)構(gòu)加上任務(wù)約束，他們能夠預(yù)測整個運(yùn)動視覺系統(tǒng)中的神經(jīng)活動。將這一模型與 NeuroMechFly 虛擬身體結(jié)合之后，我們就可以預(yù)測視覺系統(tǒng)的活動，然后把這些信息“導(dǎo)入”FlyWire 的 LIF 模型之中。

為了讓大腦模型真正控制一個虛擬身體，研究中采用了已經(jīng)發(fā)表的果蠅神經(jīng)力學(xué)身體模型 NeuroMechFly。這一模型把果蠅構(gòu)建成一個在解剖結(jié)構(gòu)上高度還原、由多個關(guān)節(jié)組成的身體，并對關(guān)節(jié)運(yùn)動、受力、接觸和驅(qū)動過程進(jìn)行物理模擬。它擁有 87 個獨(dú)立關(guān)節(jié)，并配備了一個精確的三維網(wǎng)格模型；這一網(wǎng)格模型來自對真實(shí)果蠅進(jìn)行 X 射線顯微斷層掃描后的重建結(jié)果。整只數(shù)字果蠅運(yùn)行在 MuJoCo 物理引擎上，該引擎為行為模擬提供了高保真且受物理規(guī)律約束的環(huán)境。

NeuroMechFly v2 已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了包括模擬視覺和嗅覺在內(nèi)的感覺輸入，當(dāng)前系統(tǒng)直接使用了這些功能。果蠅的行走能力，則是在對現(xiàn)有 NeuroMechFly 控制器進(jìn)行小幅修改后實(shí)現(xiàn)的；這些控制器通過模仿學(xué)習(xí)訓(xùn)練而成，用于復(fù)現(xiàn)果蠅的行走行為。與此同時，瓦克森堡等人提出的全身模型雖然沒有被采用，但它同樣表明，借助強(qiáng)化學(xué)習(xí)得到的控制器以及高層轉(zhuǎn)向信號，也可以實(shí)現(xiàn)逼真的行走和飛行。

從原理上說，整個系統(tǒng)形成了一個四步循環(huán)。第一步，虛擬環(huán)境中的感覺信號被對應(yīng)到已經(jīng)識別出的感覺神經(jīng)元或感覺通路。第二步，在受連接組約束的神經(jīng)模型中更新大腦活動。第三步，把特定的下行輸出轉(zhuǎn)化為控制身體的低維運(yùn)動指令。第四步，身體動作又會反過來改變感覺狀態(tài)，而新的感覺狀態(tài)再反饋給大腦。當(dāng)前系統(tǒng)以 15 毫秒為一個計(jì)算周期，在大腦與身體之間進(jìn)行同步：先計(jì)算大腦對感覺輸入的反應(yīng)，再模擬身體在隨后 15 毫秒內(nèi)的動作響應(yīng)。不過，這樣的更新速度對于某些行為而言，可能仍然不夠快。

感覺輸入：虛擬世界如何進(jìn)入大腦

系統(tǒng)目前已經(jīng)接入了多種感覺信號。以味覺為例，既可以激活對糖等吸引性刺激作出反應(yīng)的味覺受體神經(jīng)元，也可以激活與苦味厭惡反應(yīng)有關(guān)的神經(jīng)元。在模型中，與真實(shí)果蠅類似，當(dāng) NeuroMechFly 身體上的腿部或喙部感受到味覺刺激時，大腦中的相應(yīng)味覺輸入也會被激活。這會使果蠅在有吸引力的食物附近出現(xiàn)進(jìn)食、轉(zhuǎn)向和減速等行為。嗅覺的實(shí)現(xiàn)方式與此相近，即通過激活相應(yīng)的嗅覺受體神經(jīng)元，把外部氣味線索引入大腦。

對于觸覺和梳理行為，系統(tǒng)采用的是觸角機(jī)械感覺通路。漢佩爾等人（Hampel et al.）曾識別出一條觸角梳理的指令回路，其中，約翰斯頓器官的機(jī)械感覺神經(jīng)元會驅(qū)動腦內(nèi)相關(guān)回路，并最終激活負(fù)責(zé)觸角梳理的下行神經(jīng)元；而這些下行神經(jīng)元本身就足以觸發(fā)梳理動作。當(dāng)前系統(tǒng)基本沿用了這一機(jī)制：當(dāng)“虛擬灰塵”出現(xiàn)時，它會先激活觸角上的機(jī)械感覺神經(jīng)元，隨后帶動與觸角梳理相關(guān)的下行信號。

“梳理（grooming）在動物行為學(xué)和神經(jīng)科學(xué)語境中，通常指動物對自身身體表面、感覺附器或其他身體部位進(jìn)行清潔、整理和維護(hù)的一類行為。它并不只是‘梳毛’，還可能包括清潔觸角、清除身體表面的灰塵或附著物，以及對其他相關(guān)身體結(jié)構(gòu)的整理。”（黃色引用框內(nèi)灰色文字，系譯者就相關(guān)內(nèi)容所作的解讀。）

視覺系統(tǒng)的建模也已經(jīng)接入 NeuroMechFly。這里采用的是受連接組約束的視覺模型，也就是拉帕萊寧等人提出的那套模型。系統(tǒng)會先預(yù)測視覺系統(tǒng)神經(jīng)元的激活狀態(tài)，再把這些結(jié)果輸入到 LIF 模型中相應(yīng)的神經(jīng)元。現(xiàn)階段，這些視覺信號對整體行為輸出的影響還比較有限，因此更多起到一種輔助作用。不過，相關(guān)功能仍在繼續(xù)完善。比如在 LIF 模型中，與迫近刺激有關(guān)的神經(jīng)元一旦被激活，就會進(jìn)一步帶動與逃逸有關(guān)的下行神經(jīng)元。

下行神經(jīng)元控制：大腦活動如何驅(qū)動身體

目前，這只數(shù)字果蠅的身體，并不是由真實(shí)果蠅完整的下游運(yùn)動控制體系直接帶動的。系統(tǒng)采取的是一種更務(wù)實(shí)的做法：只選取少量下行輸出，作為連接組模型與生物力學(xué)模型之間的接口。現(xiàn)有研究表明，在果蠅體內(nèi)，一些特定的下行神經(jīng)元與特定行為有關(guān)。所謂下行神經(jīng)元，指的是連接果蠅大腦與腹神經(jīng)索、把大腦中的處理結(jié)果傳遞給下游運(yùn)動回路的那一類神經(jīng)元；簡單說，它們就是把果蠅“大腦里想好的事”變成“身體上做出來的動作”的關(guān)鍵通路。

這些下行神經(jīng)元被激活后，會影響身體控制器的運(yùn)行；而這些控制器本身，則是通過模仿學(xué)習(xí)訓(xùn)練出來的，用來復(fù)現(xiàn)果蠅的特定行為。以當(dāng)前模型為例，觸角梳理由與觸角相關(guān)的下行神經(jīng)元驅(qū)動；轉(zhuǎn)向由 DNa01 和 DNa02 神經(jīng)元驅(qū)動，這兩類神經(jīng)元已知與轉(zhuǎn)彎有關(guān)；前進(jìn)速度通過 oDN1 的激活來表示；進(jìn)食則通過喙部運(yùn)動神經(jīng)元，尤其是 MN9 的激活來表示。

不過，許多下行神經(jīng)元雖然都具有已經(jīng)得到驗(yàn)證的行為功能，卻并不是像“一個按鈕對應(yīng)一個動作”那樣各自單獨(dú)工作。Braun 等人的研究表明，類似指令的下行信號會進(jìn)一步調(diào)動更大范圍的下行神經(jīng)元群體。也就是說，真正負(fù)責(zé)控制身體動作的，并不是某一個孤立神經(jīng)元，而是一整套彼此協(xié)同的網(wǎng)絡(luò)。考慮到果蠅體內(nèi)的下行神經(jīng)元總數(shù)超過 1000 個，當(dāng)前控制器更應(yīng)被看作一個刻意簡化后的讀出層，它只是從一個遠(yuǎn)比現(xiàn)有模型更豐富的神經(jīng)系統(tǒng)中，抽取出少量可用于控制身體的信號。

一個容易理解的類比是開車。只要知道方向盤、油門和剎車的狀態(tài)，即使不去逐一模擬發(fā)動機(jī)內(nèi)部每一次燃燒，也仍然可以大致預(yù)測汽車接下來會怎么行駛。當(dāng)前系統(tǒng)對下行神經(jīng)元的使用方式，與這種思路相近。少量下行信號被當(dāng)作幾個關(guān)鍵控制端口，用來調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)向、前進(jìn)速度、逃逸、后退行走和梳理等行為，隨后再由更低層級的控制器把這些信號轉(zhuǎn)換成關(guān)節(jié)扭矩、腿部運(yùn)動軌跡或其他身體層面的驅(qū)動形式。需要說明的是，逃逸和后退行走目前還沒有在演示中展示出來。

行為

當(dāng)前系統(tǒng)重點(diǎn)考察了幾類具體行為。

梳理

果蠅會通過梳理動作清潔身體不同部位，其中一種典型形式是觸角梳理。這一行為此前已在 Shiu 等人 2024 年提出的未接入身體的大腦模型中得到模擬。當(dāng)觸角沾上灰塵或受到機(jī)械刺激時，果蠅會用前足刷拭觸角。已有研究表明，這一行為與約翰斯頓器官的機(jī)械感覺輸入及其下游神經(jīng)回路密切相關(guān)。

進(jìn)食

黑腹果蠅在嘗到糖時，會出現(xiàn)一種相對固定的進(jìn)食反應(yīng)。這一行為同樣已經(jīng)在 Shiu 等人 2024 年提出的未接入身體的大腦模型中得到模擬。為了在系統(tǒng)中復(fù)現(xiàn)這一過程，環(huán)境里會設(shè)置一個虛擬食物源，例如一滴糖溶液，并讓果蠅的喙部或腿部與其接觸。模型中，糖刺激先由腿部或喙部的味覺神經(jīng)元感知，再傳入大腦中的進(jìn)食回路；如果這一刺激具有吸引性，例如甜味，大腦模型就會啟動相應(yīng)的進(jìn)食運(yùn)動程序。

覓食

覓食是一種更復(fù)雜、也更具目標(biāo)導(dǎo)向性的行為。果蠅在這一過程中不會被動等待食物出現(xiàn)，而是會主動探索環(huán)境，直到發(fā)現(xiàn)食物線索，再朝目標(biāo)移動。

在模擬中，環(huán)境里會設(shè)置一個或多個代表食物的氣味源或味覺源。果蠅首先在場地中游走，只有在探測到食物相關(guān)線索后，才會開始定向接近。這一過程對應(yīng)的，正是果蠅在自然狀態(tài)下由探索轉(zhuǎn)向接近目標(biāo)的覓食行為。

逃離威脅性視覺刺激

果蠅對迫近性的視覺威脅具有先天逃逸反應(yīng)。例如，當(dāng)捕食者逼近，或頭頂上方突然掠過陰影時，它會迅速作出防御性反應(yīng)。

在模擬中，這類迫近刺激可以被復(fù)現(xiàn)，例如讓一個黑色物體在果蠅視野中迅速擴(kuò)大，并據(jù)此觀察模型的反應(yīng)。在未接入身體的模型中，與迫近刺激相關(guān)的神經(jīng)元一旦被激活，就會進(jìn)一步帶動與逃逸有關(guān)的神經(jīng)元活動。不過，逃逸行為目前還沒有真正接入身體模型，因此尚未在當(dāng)前演示中呈現(xiàn)出來。

當(dāng)前這只數(shù)字果蠅并不意味著什么

這項(xiàng)工作本質(zhì)上是對既有研究組件的一次整合。它展示了一條值得關(guān)注的技術(shù)路徑，但并不意味著一只完整、真實(shí)、功能齊備的數(shù)字果蠅已經(jīng)被構(gòu)建出來。

首先需要明確的是，當(dāng)前系統(tǒng)只接入了少量感覺輸入，也只實(shí)現(xiàn)了少數(shù)幾種行為。換句話說，這仍然是一個處在早期階段的研究平臺，而不是一個已經(jīng)覆蓋果蠅完整感覺與行為譜系的成熟模型。

首先，Shiu 等人提出的大腦模型，本身就是一種經(jīng)過明顯簡化的神經(jīng)元模型。它采用的是泄漏積分發(fā)放動力學(xué)，而不是在形態(tài)結(jié)構(gòu)上更接近真實(shí)神經(jīng)元的多區(qū)室模型；與此同時，它所依賴的也是推斷得到的神經(jīng)遞質(zhì)類型和經(jīng)過簡化的突觸模型。這樣做的結(jié)果是，樹突非線性、離子通道的生物物理多樣性，以及許多更具體的神經(jīng)動力學(xué)過程，都沒有被真正納入模型。這樣的框架足以重現(xiàn)一部分感覺到運(yùn)動的轉(zhuǎn)換過程，卻還不足以覆蓋真實(shí)神經(jīng)系統(tǒng)全部層次的活動。更重要的是，內(nèi)部狀態(tài)、可塑性、學(xué)習(xí)和激素變化等因素，在當(dāng)前模型中大多仍然缺席。真實(shí)果蠅并不會在所有情境下都對同一種感覺輸入作出相同反應(yīng)。饑餓還是飽足，喚醒水平高低，是否處于交配或產(chǎn)卵狀態(tài)，近期經(jīng)歷過什么感覺刺激，以及神經(jīng)調(diào)質(zhì)和學(xué)習(xí)過程的變化，都會重新塑造感覺與動作之間的轉(zhuǎn)換關(guān)系。

其次，在整套系統(tǒng)里，大腦與身體如何真正接起來，仍然是一個同時帶有工程難題和科學(xué)難題的問題。真正的難點(diǎn)，并不只是把神經(jīng)模擬和物理模擬放在同一個系統(tǒng)里運(yùn)行，而是要回答一個更棘手的問題：某些特定下行神經(jīng)元的發(fā)放率或尖峰活動，究竟應(yīng)當(dāng)怎樣轉(zhuǎn)換成身體層面的動作變化，例如扭矩變化、關(guān)節(jié)運(yùn)動軌跡、姿態(tài)調(diào)整，或者多條腿之間的協(xié)同動作序列。反過來說，某種感覺刺激應(yīng)該以多大強(qiáng)度作用于特定感覺神經(jīng)元，某個下行神經(jīng)元的活動又應(yīng)該在多大程度上影響轉(zhuǎn)彎速度或身體姿態(tài)，這些關(guān)系都不是現(xiàn)成寫在自然界說明書里的。當(dāng)前系統(tǒng)中的這類映射，有些是人工設(shè)定的，有些可以通過強(qiáng)化學(xué)習(xí)獲得，也有些可以交給更低層級的控制器來處理中轉(zhuǎn)；但無論采用哪一種辦法，本質(zhì)上都還只是對真實(shí)運(yùn)動控制層級的一種近似。要把這一層關(guān)系真正弄清楚，未來仍然需要更多成像研究和電生理研究，去更精確地刻畫下行神經(jīng)元活動與具體行為之間的對應(yīng)關(guān)系。

此外，當(dāng)前系統(tǒng)所使用的下行神經(jīng)元接口仍然相當(dāng)有限。DNa01、DNa02、aDN1、oDN1、巨纖維神經(jīng)元，以及喙部運(yùn)動神經(jīng)元等，確實(shí)都與多種行為有關(guān)，但它們遠(yuǎn)不能覆蓋果蠅下行神經(jīng)元參與行為控制的完整譜系。近年的研究顯示，下行神經(jīng)元不僅數(shù)量眾多，而且往往具有部分功能冗余、層級分工和群體協(xié)同等特征。有些神經(jīng)元更像“廣播者”，會進(jìn)一步招募其他下行神經(jīng)元參與控制；另一些則只承擔(dān)轉(zhuǎn)向、梳理、飛行或生殖行為中的某個專門環(huán)節(jié)。也正因如此，當(dāng)前控制器雖然已經(jīng)能夠驅(qū)動一些可辨認(rèn)的行為，但它所依賴的控制接口，幾乎可以肯定比真實(shí)果蠅所使用的那套神經(jīng)控制體系簡單得多。

從這個角度看，這類模型以及其他類似的具身模型，還有一個很有意思的用途：在給定某種感覺輸入的前提下，反過來預(yù)測特定下行神經(jīng)元究竟承擔(dān)什么功能，尤其是在模型預(yù)測這些神經(jīng)元會被激活的時候。沿著這條思路，相關(guān)研究已經(jīng)開始嘗試通過計(jì)算方式對神經(jīng)元激活進(jìn)行篩查，以推斷特定下行神經(jīng)元可能對應(yīng)的行為作用。與此同時，把模型進(jìn)一步擴(kuò)展到腹神經(jīng)索以及其他輸出通路，也是一條很有價值的推進(jìn)方向。這里的“腹神經(jīng)索”，簡單說，就是昆蟲體內(nèi)承擔(dān)下游運(yùn)動控制功能的那條主要神經(jīng)通路。

最后，當(dāng)前這些結(jié)果還不能被解讀為：科學(xué)上已經(jīng)嚴(yán)格證明，只憑神經(jīng)結(jié)構(gòu)本身，就足以恢復(fù)果蠅全部行為。僅靠結(jié)構(gòu)來推導(dǎo)行為，確實(shí)是這一研究方向最想檢驗(yàn)的核心問題，但如果真要得到更廣泛、更完整的行為譜系，恐怕仍然需要額外的學(xué)習(xí)機(jī)制、更多先驗(yàn)信息、更細(xì)致的運(yùn)動接口，以及更多功能性數(shù)據(jù)。換句話說，這只數(shù)字果蠅目前更適合被理解為一個研究平臺和演示平臺，而不是一個已經(jīng)完整復(fù)現(xiàn)真實(shí)果蠅行為能力的成熟系統(tǒng)。Eon 自己在介紹中也把它界定為一項(xiàng)整合既有模型和身體系統(tǒng)的研究平臺，而不是終點(diǎn)。

結(jié)論

這只數(shù)字果蠅更適合被看作一個重要的起點(diǎn)，而不是某種終極成果。當(dāng)前模型仍然帶有明顯的簡化色彩，也存在不少局限，但它已經(jīng)提供了一個有現(xiàn)實(shí)意義的試驗(yàn)平臺，可用于研究受連接組約束的感覺運(yùn)動控制，評估不同的大腦 身體接口方案，并把“讓大腦模型真正接入身體”這一問題具體化為一個能夠持續(xù)改進(jìn)的研究方向。從這個意義上說，這項(xiàng)演示的價值，不只在于展示了一只會動的虛擬果蠅，更在于它讓人們更具體地看到：大腦模型的具身化，未來可能是怎樣一步步實(shí)現(xiàn)的。

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