青島農業大學林木遺傳育種團隊聯合中國林業科學院解析MYB-bHLH轉錄因子模塊調控楸樹應拉木形成的分子機制

楸樹是我國特有珍貴鄉土用材樹種，木材材質優良，兼具高端用材與景觀綠化雙重價值。應拉木是樹木響應外力脅迫形成的特殊木質部，其結構與化學組成直接影響木材品質和利用價值。轉錄因子是調控木本植物木質部發育與應拉木建成的核心關鍵因子，目前相關研究多圍繞楊樹等模式樹種展開。與模式樹種不同，楸樹應拉木無典型膠質層，具備獨特發育特征，但其相關轉錄因子的功能及互作調控網絡尚未明確。探索楸樹應拉木關鍵轉錄因子調控機制研究，解析其分子調控機理，不僅能夠完善林木木質部發育理論體系，填補特有樹種調控機制研究短板，同時為楸樹優質良種選育、木材品質定向改良提供理論依據與基因靶點，具有重要的基礎理論創新價值和林業生產應用前景。

近日，青島農業大學唐賢豐/周功克課題組聯合中國林業科學院王軍輝課題組在Plant, Cell & Environment發表了題為CbuBIM1 Antagonizes CbuMYB27 to Regulate Tension Wood Formation in Catalpa bungei的研究論文，系統解析了CbuMYB27-CbuBIM1 拮抗模塊調控應拉木形成的分子機制（wang et al., 2026）。該研究表明，CbuMYB27可促進應拉木相關特征的形成，而CbuBIM1通過與CbuMYB27的相互作用，抑制其功能發揮，從而平衡楸樹應拉木的形成強度，確保木材發育的穩定性。

通過分析應拉木轉錄組數據（Yao et al. 2025; Xiao, Ling, et al. 2021），鑒定了13個在應拉木和對應木中表達與正常木相比存在顯著差異的轉錄因子。進一步驗證發現，CbuMYB27在應拉木中顯著上調，在對應木中顯著下調，特異性高表達于木質部，定位于細胞核并具有轉錄激活活性，表明CbuMYB27可能是參與調控應拉木形成的關鍵轉錄因子。同期鑒定到CbuBIM1（bHLH 轉錄因子），其在應拉木中表達受抑，與 CbuMYB27 表達模式相反。

圖1 關鍵轉錄因子篩選與鑒定

通過在楊樹中異源過表達CbuMYB27發現，CbuMYB27OE轉基因楊樹的木質部寬度和形成層細胞層數顯著增加，第15節間的木質部寬度增加20%~25%，形成層細胞層數增加25%~35% ，木質纖維長度增加約 15%。表明 CbuMYB27 可顯著促進形成層分裂與木質部增生，使木材更寬厚、纖維更長。

圖2 CbuMYB27過表達楊樹的特征分析

CbuMYB27過表達株系細胞壁組分定量結果顯示，過表達CbuMYB27導致木質素含量下降，纖維素含量無顯著變化，木質素 S/G 比值顯著升高；化學染色和免疫標記進一步證實，CbuMYB27抑制木質素在次生壁中的沉積。表明CbuMYB27負調控木質素合成，從而改變木材化學組成。

圖3 CbuMYB27抑制木質素積累，改變細胞壁組成

轉錄組數據、RT-qPCR和熒光素酶活顯示CbuMYB27 直接結合并抑制F5H1、COMT2等木質素合成基因，同時激活WOX4a、HB7a等形成層發育基因。表明CbuMYB27直接激活形成層相關基因并抑制木質素基因表達，是應拉木形成的正向調控因子。

圖4 CbuMYB27直接激活形成層相關基因并抑制木質素基因表達

通過酵母雙雜交、BIFC、Co-IP、LCI實驗驗證顯示CbuMYB27 的 R3 結構域與 CbuBIM1 的 N 端直接結合，表明CbuBIM1與CbuMYB27相互作用。

圖5 CbuBIM1與CbuMYB27蛋白相互作用

進一步分析發現，CbuBIM1 并不直接調控木質素合成和形成層分裂相關基因，而是通過與CbuMYB27直接結合，抑制CbuMYB27與應拉木關鍵結構基因（如木質素合成相關基因）及形成層分裂相關基因啟動子的結合能力，進而拮抗其功能發揮。

圖6 CbuBIM1拮抗CbuMYB27對靶基因的轉錄調控

在 CbuMYB27 過表達植株中同時過表達 CbuBIM1結果顯示，木質部寬度、形成層層數、纖維長度等木材生長性狀回落至接近野生型；木質素含量回升、S/G 比值降低，細胞壁化學組成恢復正常；表明共表達CbuBIM1可顯著削弱CbuMYB27在應拉木形成中的促進作用，恢復接近野生型。

圖7 CbuBIM1拮抗CbuMYB27對靶基因的轉錄調控

綜上所述，該研究明確CbuMYB27是楸樹應拉木形成的正向調控因子，通過調控形成層與木質素合成改變木材解剖與化學結構；CbuBIM1與CbuMYB27蛋白互作，拮抗CbuMYB27對下游基因的轉錄調控，維持木材發育平衡。此外，CbuBIM1可減弱CbuMYB27在彎曲脅迫引發應拉木形成過程中的促進作用。該模塊不僅豐富了應拉木形成調控網絡，也為楸樹等用材樹種的木材品質定向改良提供了關鍵靶點。

圖8 CbuMYB27–CbuBIM1調控應拉木形成的工作模型

青島農業大學唐賢豐教授與中國林業科學院王軍輝研究員為共同通訊作者，青島農業大學王殿副教授，王淑敏博士，中國林科院華林中心李少鋒研究員為共同第一作者。本研究獲得中國林業科學院基本科研業務專項和山東省重點研發計劃項目的資助。

參考文獻：

[1] D. Wang, Shaofeng. Li, S. Wang, J. Li, J. Fu, F. Xia, N. Lu, W. Ma, P. Wang, G. Zhou, J. Wang, X. Tang.2026. “CbuBIM1 Antagonizes CbuMYB27 to Regulate Tension Wood Formation in Catalpa bunge.i” Plant, Cell & Environment. https://doi.org/10.1111/pce.70551.

[2] Yao, C., Y. Fei, Z. Yan, et al. 2025. “Cbuhdz34, a Homeodomain Leucine Zipper Transcription Factor, Positively Regulates Tension Wood For-mation and Xylem Fibre Cell Elongation in Catalpa bungei.” Plant, Cell & Environment 48: 4266–4285.

[3] Xiao, Y., J. J. Ling, F. Yi, et al. 2021. “Transcriptomic, Proteomic, and Metabolic Profiles of Catalpa bungei Tension Wood Reveal New Insight Into Lignin Biosynthesis Involving Transcription Factor Regulation.” Frontiers of Plant Science 12: 704262.

論文鏈接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pce.70551