廣東
近日，南京農業(yè)大學萬建民院士團隊在國際權威期刊《國家科學評論》（National Science Review）在線發(fā)表了一項突破性研究成果“Superior alleles of SEED-AGING GENE 9 enhance seed storability and dormancy in rice”，成功克隆了控制水稻種子儲藏能力的主效基因SAG9，并揭示了其協(xié)同調控種子休眠與儲藏能力的分子機制，為培育“既耐儲藏又適度休眠”的水稻新品種提供了重要理論依據(jù)和精準育種靶點。南京農業(yè)大學博士研究生張福鱗和遲文超、宋佳偉為論文的共同第一作者，萬建民院士和江玲教授為共同通訊作者。
種子是農業(yè)的“芯片”，優(yōu)質種子既需要適當?shù)男菝咭苑乐顾氚l(fā)芽，又需要強大的儲藏能力以保持發(fā)芽活力。然而，這兩個性狀在遺傳上相互關聯(lián)，長期以來其協(xié)同調控的分子機制一直未被闡明。
研究團隊通過精細定位，成功克隆了位于水稻第9號染色體上的主效種子儲藏能力數(shù)量性狀位點qSS-9的目標基因SAG9。該基因編碼一個核定位蛋白，是一個負調控因子——當該基因功能喪失時，水稻種子的儲藏能力顯著增強（圖1），延長至少8個月。進一步研究發(fā)現(xiàn)，SAG9蛋白能夠與多個bZIP類轉錄因子（如bZIP10/ABI5、bZIP23、bZIP46、bZIP66和bZIP72）發(fā)生物理互作，抑制這些轉錄因子對下游晚期胚胎發(fā)生豐富蛋白（LEA）基因的轉錄激活。LEA蛋白是種子耐脫水性和儲藏能力的關鍵保護因子，這一發(fā)現(xiàn)首次揭示了SAG9-bZIPs-LEAs這一共享遺傳通路如何協(xié)同調控種子休眠和儲藏能力（圖2），為理解這兩個重要農藝性狀的內在聯(lián)系提供了全新視角。
圖1 SAG9負調控種子的耐貯性
圖2 SAG9-bZIPs-LEAs通路協(xié)同調控種子休眠和儲藏性的模式圖
研究團隊對全球4726份水稻種質資源進行了系統(tǒng)分析，發(fā)現(xiàn)SAG9存在20種單倍型。根據(jù)其功能的有無，將單倍型分成3種，其中，Hap-為優(yōu)異單倍型，因其核定位功能缺失而賦予種子更強的儲藏能力和適度休眠。然而，這一優(yōu)異單倍型在水稻馴化過程中大量丟失，尤其是在中國南方現(xiàn)代品種中幾乎絕跡——在654份現(xiàn)代粳稻品種中僅存2份，在627份現(xiàn)代秈稻品種中完全消失。這可能是導致現(xiàn)代水稻品種種子休眠性和儲藏能力下降的重要原因之一。我們的研究表明，馴化過程中對快速發(fā)芽（強活力）的選擇，在一定程度上犧牲了種子的儲藏能力和休眠性。研究還發(fā)現(xiàn)，SAG9與多個已知的休眠相關基因（如SD1、SDR3.1、Sdr4、SD6、Rc等）存在顯著的加性效應，通過聚合這些基因的優(yōu)異單倍型，可以逐步增強種子的儲藏能力和休眠性。更重要的是，利用CRISPR-Cas9基因編輯技術敲除SAG9基因后，多個現(xiàn)代水稻品種（如寧粳4號、寧粳6號、臺中65號等）的種子儲藏能力顯著提升，休眠性適度增強，而主要農藝性狀未受明顯影響。
據(jù)統(tǒng)計，我國因不當儲藏導致的稻谷年損失超過3%，而全球因稻穗發(fā)芽造成的年經濟損失高達10億美元。在全球氣候變暖背景下，高溫高濕環(huán)境加速種子老化，種子儲藏問題日益突出。該研究不僅闡明了種子質量性狀的分子和馴化基礎，還為現(xiàn)代水稻品種的精準改良提供了理論依據(jù)和候選靶點。研究團隊已篩選出聚合6至7個優(yōu)異單倍型的種質資源，可作為理想育種供體。這項成果為培育‘既耐儲藏又適度休眠’的水稻新品種開辟了新途徑，對保障國家糧食安全和種業(yè)振興具有重要意義。
論文鏈接：
https://doi.org/10.1093/nsr/nwag248
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