茉莉酸（jasmonate, JA）信號(hào)途徑廣泛參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育以及應(yīng)對(duì)外界脅迫反應(yīng)。植物中具有生物活性的JA形式主要為茉莉酸異亮氨酸（JA-Ile）。然而，單一激素分子如何精準(zhǔn)調(diào)控多個(gè)植物生理過(guò)程，一直是該領(lǐng)域的重要科學(xué)問(wèn)題。已有研究表明，JA共受體及其下游響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子的多樣性，為JA功能的多樣化提供了基礎(chǔ)。此外，JA-Ile由茉莉酸氨基酸合成酶（JAR）催化生成，而植物中JAR通常由多基因家族構(gòu)成，但不同JAR成員是否參與調(diào)控特異性JA響應(yīng)尚不清楚。

近日，浙江大學(xué)昆蟲(chóng)所李冉課題組在國(guó)際知名期刊ThePlant Cell上發(fā)表了題為“Functional specialization of twojasmonicacid-amido synthetases in rice defense and spikelet development”的論文，解析了水稻中三個(gè)JAR（OsJAR1、OsJAR2和OsJAR3）的功能特異性和冗余性，并探究了其轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制。

研究團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期圍繞JA信號(hào)途徑在水稻抗蟲(chóng)中的功能及作用機(jī)制開(kāi)展研究，已發(fā)現(xiàn)JA正向調(diào)控水稻對(duì)褐飛虱的抗性，并通過(guò)多組學(xué)手段構(gòu)建了JA介導(dǎo)的水稻防御網(wǎng)絡(luò)，解析了MYC2-JAMYB、MYC2-MKKK55/62/70-MKK3-MPK7/14等關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄調(diào)控模塊，同時(shí)明確了OsCOI1a、OsCOI1b和OsCOI2三個(gè)JA受體在水稻抗蟲(chóng)與生長(zhǎng)發(fā)育中的功能。

在本研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)OsJAR1與OsJAR2在多種組織中廣泛表達(dá)，而OsJAR3僅在根中低水平表達(dá)。三個(gè)OsJAR蛋白均具有JA與氨基酸結(jié)合活性，但OsJAR3由于催化活性位點(diǎn)發(fā)生關(guān)鍵氨基酸替換（第355位Gly突變?yōu)锳la），其活性顯著低于OsJAR1和OsJAR2。基于CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)，研究團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了OsJAR單基因、雙基因及三基因敲除突變體，并系統(tǒng)解析其生物學(xué)功能。結(jié)果顯示，OsJAR1與OsJAR2共同維持水稻基礎(chǔ)JA-Ile水平，在幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中具有功能冗余作用。其中，OsJAR1特異性參與褐飛虱誘導(dǎo)的JA-Ile合成，在水稻抗褐飛虱過(guò)程中發(fā)揮主要作用，而OsJAR2不參與該過(guò)程。進(jìn)一步機(jī)制研究發(fā)現(xiàn)，MYC2與bHLH6形成轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控級(jí)聯(lián)，并通過(guò)反饋調(diào)控回路直接激活OsJAR1表達(dá)，從而在褐飛虱持續(xù)為害下放大JA介導(dǎo)的防御響應(yīng)。此外，OsJAR2在小穗早期分化階段特異性高表達(dá)，并促進(jìn)該時(shí)期小穗中JA-Ile的積累，從而維持小穗正常發(fā)育。與之相對(duì)應(yīng)，OsJAR2突變體表現(xiàn)出明顯的小穗發(fā)育異常表型，包括形成額外穎片、內(nèi)外稃異常以及雄蕊/雌蕊數(shù)目異常增加等，而OsJAR1突變體未觀(guān)察到類(lèi)似發(fā)育缺陷。

綜上所述，該研究揭示了水稻OsJAR家族成員在功能上的顯著分化，使水稻能夠根據(jù)不同環(huán)境脅迫與發(fā)育信號(hào)，精細(xì)調(diào)控JA介導(dǎo)的生理響應(yīng)。這一研究豐富了對(duì)水稻JA信號(hào)途徑的認(rèn)知，并為探究JA在水稻中更廣泛的生物學(xué)功能提供了重要遺傳資源和理論基礎(chǔ)。

浙江大學(xué)昆蟲(chóng)所博士后李蕾蕾和碩士生肖玉捷為論文第一作者，浙江大學(xué)昆蟲(chóng)所李冉研究員為論文通訊作者。浙江大學(xué)婁永根教授、上海交通大學(xué)袁政教授和青島農(nóng)業(yè)大學(xué)宋新章教授對(duì)本研究給予了大力幫助。該研究得到了浙江省自然基金重點(diǎn)項(xiàng)目和國(guó)家自然科學(xué)基金區(qū)域聯(lián)合項(xiàng)目的資助。

https://doi.org/10.1093/plcell/koag191