植物細(xì)胞分裂時(shí)分裂面的精準(zhǔn)定位直接關(guān)系到子細(xì)胞形態(tài)和命運(yùn)，植物細(xì)胞在分裂前會(huì)在細(xì)胞皮層預(yù)先組裝一個(gè)由微管構(gòu)成的成膜體定位帶（preprophase band，PPB）。PPB一旦偏離正確位置，分裂面就會(huì)傾斜，產(chǎn)生的子細(xì)胞形狀和功能跟著出錯(cuò)，這種情況在不對(duì)稱分裂中尤為關(guān)鍵，因?yàn)椴粚?duì)稱分裂正是植物產(chǎn)生不同細(xì)胞類型的基礎(chǔ)途徑。但細(xì)胞壁的機(jī)械信號(hào)究竟通過什么分子傳遞給微管骨架，這一環(huán)節(jié)長期缺乏明確的答案。

2026年6月25日，河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院和作物逆境適應(yīng)與改良國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室宋純鵬教授團(tuán)隊(duì)在《美國科學(xué)院院刊》（PNAS）上發(fā)表了題為“A receptor-like mechanosensitive protein governs preprophase band positioning for asymmetric cell divisions and SC morphogenesis”的研究論文。該研究鑒定出玉米中的一個(gè)類受體激酶蛋白KAI1，發(fā)現(xiàn)它能夠直接結(jié)合細(xì)胞壁中的果膠成分來感知局部細(xì)胞壁硬度的變化，并通過招募微管蛋白的方式指導(dǎo)PPB在正確位置組裝，從而保障副衛(wèi)細(xì)胞母細(xì)胞完成方向準(zhǔn)確的不對(duì)稱分裂。

研究團(tuán)隊(duì)最初用紅外熱成像技術(shù)篩選玉米突變體時(shí)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)葉片溫度偏低的植株，他們把這個(gè)突變體命名為kai1-1。深入觀察后看到該突變體的氣孔副衛(wèi)細(xì)胞出現(xiàn)了嚴(yán)重畸形，正常三角形的副衛(wèi)細(xì)胞比例從野生型的接近百分之百驟降到只有百分之六點(diǎn)二，其余的則變成了橢圓、梯形或者分裂方向變?yōu)闄M向和斜向。這些形態(tài)異常的根源在于副衛(wèi)細(xì)胞母細(xì)胞的不對(duì)稱分裂方向發(fā)生了紊亂，野生型中超過百分之九十七的母細(xì)胞進(jìn)行垂直分裂，而kai1-1中垂直分裂的比例只剩下大約一半，剩下的則變成了傾斜或橫向分裂。研究團(tuán)隊(duì)還注意到將近百分之七十五的母細(xì)胞細(xì)胞核沒能正常遷移到靠近保衛(wèi)細(xì)胞母細(xì)胞一側(cè)的位置，這說明KAI1可能在細(xì)胞極性建立過程中獨(dú)立于已知的PAN/WPR極性通路發(fā)揮作用。

通過圖位克隆技術(shù)團(tuán)隊(duì)確定了KAI1編碼一個(gè)定位在質(zhì)膜上的類受體激酶蛋白，它屬于CrRLK1L家族，胞外部分帶有串聯(lián)的類Malectin結(jié)構(gòu)域和亮氨酸富集重復(fù)序列。借助轉(zhuǎn)基因熒光標(biāo)記和活細(xì)胞成像技術(shù)他們觀察到KAI1蛋白在副衛(wèi)細(xì)胞母細(xì)胞即將分裂之前會(huì)特異地聚集在未來PPB將要形成的皮層區(qū)域，并且與微管骨架的PPB結(jié)構(gòu)在時(shí)間和空間上高度重合。在kai1突變體中PPB的定位變得散亂無章，分裂后期的紡錘體、成膜體和細(xì)胞板的走向也跟著發(fā)生偏移，最終導(dǎo)致細(xì)胞板斜向插入。這些觀察結(jié)果清楚地表明KAI1是保障PPB在正確位置組裝的關(guān)鍵因子，缺少它分裂方向的指令就無法準(zhǔn)確執(zhí)行。

研究團(tuán)隊(duì)接下來測量了副衛(wèi)細(xì)胞母細(xì)胞不同區(qū)域細(xì)胞壁的機(jī)械硬度，發(fā)現(xiàn)PPB定位區(qū)域的細(xì)胞壁硬度明顯高于非PPB區(qū)域，并且該區(qū)域的果膠含量也顯著增多。體外結(jié)合實(shí)驗(yàn)證實(shí)KAI1的胞外結(jié)構(gòu)域能夠直接與果膠及其主鏈多聚半乳糖醛酸結(jié)合，并且這種結(jié)合隨著果膠濃度的升高而增強(qiáng)。當(dāng)團(tuán)隊(duì)用果膠降解酶處理或使用纖維素合成酶抑制劑破壞細(xì)胞壁力學(xué)狀態(tài)之后，PPB區(qū)域和非PPB區(qū)域之間的硬度差異消失了，KAI1在PPB區(qū)域的富集也隨之消散，同時(shí)分裂方向變得和kai1突變體一樣混亂。這些結(jié)果將細(xì)胞壁局部的化學(xué)成分變化、力學(xué)異質(zhì)性和KAI1的空間定位三者串聯(lián)起來，說明果膠在特定區(qū)域的積累產(chǎn)生了局部機(jī)械應(yīng)力，而這種應(yīng)力正是驅(qū)動(dòng)KAI1富集于PPB定位區(qū)域的關(guān)鍵因素。

為了直接檢驗(yàn)KAI1是否具備感知機(jī)械力的能力，研究團(tuán)隊(duì)設(shè)計(jì)了一套基于微針觸碰的力學(xué)刺激系統(tǒng)，在擬南芥根尖細(xì)胞上施加局部的機(jī)械力。他們發(fā)現(xiàn)玉米KAI1和擬南芥中的同源蛋白R(shí)LP4-L1都會(huì)在受到機(jī)械刺激后的幾分鐘內(nèi)迅速在受力點(diǎn)聚集，同時(shí)微管蛋白也同步在該區(qū)域富集。在缺失RLP4-L1的擬南芥突變體中機(jī)械力誘導(dǎo)的微管蛋白聚集效應(yīng)完全消失，說明該蛋白是連接力學(xué)信號(hào)與微管骨架響應(yīng)的必要環(huán)節(jié)。用藥物解聚微管并不影響KAI1對(duì)機(jī)械力的響應(yīng)聚集，但用藥物解聚肌動(dòng)蛋白絲之后KAI1和微管蛋白都無法再對(duì)機(jī)械刺激做出反應(yīng)，這意味著KAI1感知機(jī)械力的過程依賴于肌動(dòng)蛋白細(xì)胞骨架介導(dǎo)的囊泡運(yùn)輸。分子動(dòng)力學(xué)模擬顯示KAI1蛋白在受力條件下會(huì)發(fā)生構(gòu)象變化，這種變化類似于一個(gè)開關(guān)從一種狀態(tài)切換到另一種狀態(tài)，符合機(jī)械感知蛋白的典型特征。團(tuán)隊(duì)還將KAI1轉(zhuǎn)入哺乳動(dòng)物間充質(zhì)干細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)它在堅(jiān)硬基底上的定位模式與磷酸化肌球蛋白IIa呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，而游離GFP則沒有這種表現(xiàn)，這從另一角度印證了KAI1確實(shí)具有內(nèi)在的機(jī)械敏感性。

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