接上文：魚(yú)類人工繁殖的生物學(xué)基礎(chǔ)(上)

（三）雄魚(yú)精子的發(fā)育

雄魚(yú)精子的發(fā)育可分為4個(gè)時(shí)期，即精原細(xì)胞繁殖期、初級(jí)精母細(xì)胞生長(zhǎng)期、次級(jí)精母細(xì)胞成熟期及精子細(xì)胞變態(tài)期。

1.精原細(xì)胞繁殖期

由原始的生殖細(xì)胞經(jīng)過(guò)無(wú)數(shù)次有絲分裂，形成數(shù)目很多的精原細(xì)胞，這一時(shí)期即為精原細(xì)胞繁殖期。精原細(xì)胞的特點(diǎn)是核大而圓，核內(nèi)染色質(zhì)均勻分布，形成染色很深的大線球。

2.初級(jí)精母細(xì)胞生長(zhǎng)期

細(xì)胞停止分裂，生長(zhǎng)迅速，形成初級(jí)精母細(xì)胞，這一時(shí)期即為初級(jí)精母細(xì)胞生長(zhǎng)期。核內(nèi)染色質(zhì)變成粗線狀或細(xì)絲狀，為成熟的減數(shù)分裂做準(zhǔn)備。

3.次級(jí)精母細(xì)胞成熟期

這一時(shí)期的精母細(xì)胞連續(xù)進(jìn)行兩次成熟分裂。第一次為減數(shù)分裂，每個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞（雙倍體）分裂成為二個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞（單倍體）；接著進(jìn)行第二個(gè)次成熟分裂，這次是普通的有絲分裂，每個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞，可以各形成兩個(gè)精子細(xì)胞。精子細(xì)胞比次級(jí)精母細(xì)胞小得多。經(jīng)過(guò)兩次成熟分裂，每一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞分裂成4個(gè)精子細(xì)胞。

4.精子細(xì)胞變態(tài)期

精子細(xì)胞變態(tài)期是雄性生殖細(xì)胞在發(fā)育中特有的階段，整個(gè)過(guò)程較為復(fù)雜。每個(gè)精子經(jīng)過(guò)一系列的變態(tài)，而形成具有活力的精子，具有受精能力。

（四）性周期

每種魚(yú)都必須在特定年齡發(fā)育到特定階段才能達(dá)到性成熟，比如四大家魚(yú)一般要3～6齡才能成熟產(chǎn)卵。在性未成熟之前，沒(méi)有生殖周期現(xiàn)象。然而，當(dāng)性成熟第一次產(chǎn)卵以后，性腺即定期地按季節(jié)周期性地發(fā)生變化，稱為性周期。

魚(yú)的種類不同，其性周期各個(gè)階段的長(zhǎng)短和性周期延續(xù)的時(shí)間均有不同。在池塘養(yǎng)殖條件下，四大家魚(yú)的性周期基本相同。人為因素、自然因素對(duì)性腺的周期變化會(huì)有一定的影響。

1.卵巢發(fā)育的周期性變化

（1）冬季（11月～翌年1月）。卵巢中的老一代卵子全部處于退化吸收階段，有的已吸收完畢，新生的卵母細(xì)胞均處于原生質(zhì)長(zhǎng)期或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)期的早期，卵子開(kāi)始積累卵黃營(yíng)養(yǎng)，卵巢處于Ⅱ～Ⅲ期。

（2）春季（2～4月）。2～3月間，卵中新生的卵子在不斷地積累卵黃營(yíng)養(yǎng)，但不夠飽滿，卵巢處于Ⅲ～Ⅳ期；4月上旬和中旬是卵巢發(fā)育的一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)，卵母細(xì)胞很快生長(zhǎng)，卵黃的積累迅速，卵巢進(jìn)入第Ⅳ期。如鰱魚(yú)的成熟系數(shù)在10%以上，腹部已較大。

（3）夏季（5～7月）。雌魚(yú)卵巢發(fā)育迅速，如鰱魚(yú)約占體重的17%～20%，體內(nèi)脂肪減少，肝臟也減小。卵巢已經(jīng)完成了第Ⅳ期成熟階段，雌魚(yú)的腹部膨大，此時(shí)應(yīng)抓住機(jī)會(huì)，適時(shí)催產(chǎn)。

（4）秋季（8～10月）。雌魚(yú)已產(chǎn)過(guò)卵，卵巢明顯萎縮，老一代的卵子已經(jīng)退化。部分魚(yú)類在9月上旬的白露季節(jié)，會(huì)稀落地出現(xiàn)新生的一代卵子。

四大家魚(yú)在性成熟前，卵巢只能處于第Ⅱ期，沒(méi)有周期性變化；達(dá)到性成熟年齡以后，停留在第Ⅱ期，進(jìn)入第Ⅲ期；開(kāi)春后進(jìn)入第Ⅳ期；5～6月間，經(jīng)人工催情達(dá)到成熟產(chǎn)卵。產(chǎn)卵后或未經(jīng)產(chǎn)卵退化后，經(jīng)過(guò)第Ⅵ期迅速回到第Ⅱ期向第Ⅲ期過(guò)渡；越冬后，繼續(xù)發(fā)育而進(jìn)入下輪周期。

2.精巢的周期性變化

精卵只有達(dá)到性成熟后才會(huì)出現(xiàn)周期性變化。當(dāng)精巢成熟排精以后，回轉(zhuǎn)到第Ⅲ期。精巢的第Ⅲ期（進(jìn)入初級(jí)精母細(xì)胞階段）相當(dāng)于卵巢的第Ⅱ期，它們都屬于生長(zhǎng)期。開(kāi)春以后生殖季節(jié)前，精巢已能擠出少量精液，有成熟的趨勢(shì)。進(jìn)入生殖季節(jié)，發(fā)育較好的雄魚(yú)，輕壓腹部即有大量精液流出。進(jìn)入秋季，精巢中未排出的精子經(jīng)退化吸收，就進(jìn)入一個(gè)新的周期循環(huán)。

（五）產(chǎn)卵類型

魚(yú)類一年只產(chǎn)一次卵的稱為一次產(chǎn)卵類型，比如鯽魚(yú)、鯰魚(yú)、鯪魚(yú)等。一次產(chǎn)卵型魚(yú)類所產(chǎn)的卵卵膜吸水膨脹而呈漂性；一年產(chǎn)卵多次的稱為多次產(chǎn)卵類型，比如青魚(yú)、草魚(yú)、鰱魚(yú)、鳙魚(yú)、鯉魚(yú)等；有些魚(yú)類的卵是粘性卵。

二、內(nèi)分泌系統(tǒng)與性腺發(fā)育的關(guān)系

魚(yú)類和其它脊椎動(dòng)物一樣，魚(yú)體內(nèi)各種生理機(jī)能的調(diào)節(jié)和控制主要受制于神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)。它們依靠不同的通道，即神經(jīng)與體液來(lái)傳遞信息。神經(jīng)系統(tǒng)傳遞信息是通過(guò)神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)介質(zhì)（乙酰膽堿、五羥色胺、多巴胺等）以神經(jīng)沖動(dòng)的方式進(jìn)行；而內(nèi)分泌腺本身無(wú)導(dǎo)管，由腺細(xì)胞分泌激素（比如促性腺激素、腎上腺素等）直接進(jìn)入血液或淋巴液，作用于靶器官、靶腺或靶細(xì)胞，起到特定的刺激或抑制作用，從而協(xié)調(diào)和控制機(jī)體內(nèi)部的生理機(jī)能。

魚(yú)類和所有脊椎動(dòng)物一樣，在性腺發(fā)育、成熟、排卵和產(chǎn)卵過(guò)程中，中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)外感器官（視覺(jué)、觸覺(jué)或側(cè)線器官等）接受來(lái)自外界因素的刺激，比如光線、溫度、異性存在等。外界因素首先激發(fā)神經(jīng)細(xì)胞，使它們釋放出一類小分子神經(jīng)介質(zhì)，通過(guò)神經(jīng)末稍突觸之間的縫隙傳遞信號(hào)；下丘腦擔(dān)負(fù)承上啟下的作用，當(dāng)神經(jīng)分泌細(xì)胞受到刺激后，立即啟動(dòng)和動(dòng)員，把貯藏在其內(nèi)部的一種多肽激素——促黃體素釋放激素（簡(jiǎn)稱LRH）分泌出來(lái)，通過(guò)毛細(xì)血管系統(tǒng)或深入垂體間葉的神經(jīng)纖維直接傳遞；進(jìn)入腦下垂體的LRH轉(zhuǎn)而觸發(fā)間葉嗜堿性細(xì)胞分泌促性腺激素；促性腺激素通過(guò)血液循環(huán)進(jìn)入性腺，一方面促進(jìn)性腺的發(fā)育和成熟，另一方面刺激性腺生成和分泌性甾體激素。

三、環(huán)境因素對(duì)魚(yú)類性腺的影響

魚(yú)類在不同的發(fā)育階段要求有不同的生態(tài)條件。魚(yú)類性腺發(fā)育的各個(gè)時(shí)期，同樣需要一定的內(nèi)在、外在的結(jié)合條件，如果缺少某種條件就會(huì)影響性腺發(fā)育。內(nèi)在的因素是性腺發(fā)育的根據(jù)，但具備了內(nèi)在因素而缺乏必要的外界環(huán)境因素時(shí)，性腺發(fā)育也會(huì)受到抑制。

最經(jīng)常和多次地作用于魚(yú)類的環(huán)境因素包括：營(yíng)養(yǎng)、水流、溫度、光照、溶氧量等。這些環(huán)境因素并不是單一地對(duì)魚(yú)類起作用，而往往是形成不同的組合，連續(xù)性地對(duì)性腺起作用。

(全文完)

來(lái)源：西南漁業(yè)網(wǎng)。作者：梁洪。

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