那是波士頓隆冬時節。查爾斯河的河面已經完全封凍。但扎卡里·凱爾索（Zachary Kelso）仍冒著刺骨嚴寒，決心最終解開一個困擾神經科學實驗室半個多世紀的謎團。

為此，凱爾索需要一些蠕蟲。他需要的準確來說是渦蟲：一種頭部呈箭頭狀的扁形蟲，也是擁有大腦以及與人類類似、具有兩側對稱神經系統的最簡單生物之一。通常，實驗室會從生物供應公司訂購這種被廣泛使用的模式生物。但郵購來的蠕蟲并不合格。于是，神經科學家薩姆·格什曼（Sam Gershman）在哈佛實驗室派凱爾索前往冰封的查爾斯河岸捕捉野生渦蟲。凱爾索回憶道：“我當時想，‘我看起來肯定像個瘋子，因為我要拿著錘子把冰面砸開。’所以我特意穿得更偏向商務休閑里的商務那一面。”

這并不是凱爾索最后一次陷入這種處境。事實證明，查爾斯河里的渦蟲同樣不合適。2025年3月，他在俄勒岡州尤金市附近穿梭于溪流之間搜集到的渦蟲也不行。6月時，他又穿著齊大腿高的防水涉水褲，從密歇根州的湖泊里打撈渦蟲，而岸邊野餐的家庭則好奇地圍觀——這些渦蟲依然不行。凱爾索一絲不茍地翻動石塊，用綁在線上的肉塊作誘餌垂釣，甚至參考一本名為《密歇根淡水三腸目渦蟲》的老式指南中的地圖。但這場冒險毫無收獲。當然，他確實抓到了許多渦蟲。可回到格什曼的實驗室后，沒有一條能做到它們本該做到的事情。

20世紀60年代，一位特立獨行的行為心理學家詹姆斯·麥康奈爾（James McConnell）讓科學界相信，渦蟲和巴甫洛夫的狗一樣，可以被進行經典條件反射訓練；而且這種訓練形成的記憶還能夠通過同類相食，從一條渦蟲轉移到另一條渦蟲身上。這些離奇的發現后來被其他科學家重復驗證，訓練渦蟲甚至成為高中科學展覽中的熱門項目。如今，60年過去了，這些渦蟲卻不再學習，而沒有人知道原因。

我最初得知這個科學謎團，是在撰寫另一篇關于細胞能夠記住什么的文章時。隨著我深入研究記憶研究的歷史文獻，我不斷遇到麥康奈爾那些古怪的渦蟲實驗。它們曾令整整一代科學家著迷，隨后卻徹底消失。關于渦蟲記憶的研究本身，也被遺忘了。原本我滿足于把這件事視為歷史中的一次偶然插曲，直到有一次采訪中，格什曼順口提到，除了研究單細胞纖毛蟲藍色大鐘蟲之外，他的實驗室還在嘗試重復20世紀60年代的一些瘋狂渦蟲實驗。他問我：我聽說過這些實驗嗎？

渦蟲擁有驚人的再生能力。即使只是原始個體的1/279大小的一塊碎片，也能在幾周內重新長成一條正常的成年渦蟲。

后來我了解到，格什曼非常希望從麥康奈爾當年中斷的地方繼續前進。作為越來越多認知科學家中的一員，他正在嘗試跳出大腦本身，從其他地方尋找記憶起源與基礎的線索。他尤其著迷于那些似乎無需依賴神經元和突觸網絡就能夠“記憶”的生物。例如，小小的藍色大鐘蟲能夠根據過去的經歷改變自身行為——對于一種根本不可能擁有神經元的單細胞生物來說，這已經是極其驚人的能力。如果麥康奈爾的發現可信，那么渦蟲或許會成為記憶研究領域下一個偉大的模式生物。

問題在于，事情進展得并不順利。事實上，無論格什曼多么努力地訓練它們，他的渦蟲都什么也學不會。

蠕蟲會學習嗎？當麥康奈爾在20世紀50年代初提出這個問題時，“記憶與大腦中神經元之間的突觸聯系有關”這一觀念才剛剛開始流行起來。當時還是德克薩斯大學心理學研究生的麥康奈爾推斷，渦蟲作為擁有真正神經元的最簡單生物之一，理應具備學習能力。

他最早進行的渦蟲實驗并沒有什么特別新穎之處。他只是把當時經典條件反射研究中的老鼠換成了渦蟲：在讓渦蟲暴露于強光的同時反復對其施加電擊。經過一段時間的訓練后，渦蟲開始將光線與電擊聯系起來，每當燈光閃爍時，它們都會提前蜷縮身體，以預期即將到來的刺激。于是，渦蟲學會了！

不過，渦蟲還有一些更奇特的特性可供實驗利用。如果把一條渦蟲切成兩半，兩半都會重新長成新的個體——尾部會長出新的頭部，而頭部會長出新的尾部。即便只是原始個體的1/279大小的一塊碎片，也能在短短幾周內再生成一條完全正常的成年渦蟲。這種再生能力強大到早期一位博物學家曾如此形容：渦蟲實際上是“刀刃之下的不死生物”。對麥康奈爾來說，這種能力自然引出了一個問題：當你把一條渦蟲切成兩半時，兩半都會保留記憶嗎？

真正的“折磨渦蟲”實驗，就是從這里開始的。

到了20世紀60年代，當時已經成為密歇根大學年輕教授的麥康奈爾開始砍掉那些受過訓練的渦蟲的頭部。從被切下的頭部再生出來的渦蟲，其行為與原來的個體一樣，仍然會把光線與電擊聯系起來——這一結果并不令他意外，因為它們原始的大腦得到了保留。真正讓麥康奈爾感到驚訝的是，從無頭尾部再生出來的渦蟲竟然也保留了記憶。這意味著，無論渦蟲的記憶以何種形式存在，它都不僅僅屬于大腦。“看起來，記憶似乎被儲存在動物全身各處。”麥康奈爾后來回憶道。

麥康奈爾站在《蠕蟲賽跑者文摘》的標志旁邊。這是一份由他在密歇根大學實驗室出版的半諷刺性科學期刊。

興奮不已的麥康奈爾進一步推進了實驗。他把渦蟲切成越來越小的碎片；而每一次，再生出來的部分都保留著原有記憶。他嘗試把受過訓練的渦蟲頭部縫接到未經訓練的尾部上，但這些頭總是掉下來。他還把受過訓練的渦蟲打成漿液，然后注射進未經訓練的渦蟲體內。歷史學家拉里·斯特恩（Larry Stern）曾將這一精細操作比作“用標槍刺穿一顆西梅”。最后，他想起某些渦蟲具有同類相食的習性，于是把訓練過的渦蟲漿液喂給它們的同類。在隨后的實驗中，這些“食蟲者”渦蟲幾乎立刻就表現出了對光刺激的反應，仿佛它們并不是在學習該如何反應，而是在回憶自己本來就知道該怎么做。

如果麥康奈爾的實驗看起來有些殘忍，那么他的研究思路其實完全符合那個時代的科學氛圍。20世紀50年代DNA雙螺旋的發現揭示了蛋白質和核酸中蘊藏著驚人的信息量。因此，對許多科學家來說，認為記憶的物理痕跡——也就是“記憶痕跡”（engram）——可能具有某種化學基礎，是完全合理的。那么，麥康奈爾那些同類相食的渦蟲，會不會真的把一個記憶痕跡吃進了肚子里？麥康奈爾本人當然這么認為。他堅信，渦蟲的記憶被編碼在RNA的結構之中，并且能夠從一條渦蟲轉移到另一條渦蟲身上。

后來，記者阿瑟·庫斯勒（Arthur Koestler）在一篇贊賞麥康奈爾工作的綜述文章中寫道：“用計算機工程學的術語來說，信息總是被‘輸入’到計算機中的。而在這里，這個隱喻變成了現實的血肉。”

這些發現極具轟動性，而麥康奈爾也充分利用了由此帶來的媒體關注。在《時代》和《Esquire》等雜志上，他大談一個通過食用來獲取記憶的未來——什么“鋼琴課藥丸”和“教授漢堡”。他還帶著自己訓練過的渦蟲登上了《史蒂夫·艾倫秀》(The Steve Allen Show)，而與他整潔的發型和黑框眼鏡所展現出的斯文形象形成鮮明反差的是，他給自己起了個綽號：“麥克食人魔”。

一條渦蟲在水滴中游動，通過顯微鏡觀察。

學生們開始寫信給密歇根大學的麥康奈爾實驗室，請教如何訓練渦蟲，以便參加學校的科學展覽，而麥康奈爾也樂于分享經驗。在他看來，科學應當屬于大眾；他把自己視為現代版的大衛，向體制化的歌利亞投擲石塊。這使他成為那個時代最著名的公眾科學家之一，但也因此不太受那些更嚴肅的同行歡迎。而且，他把自己的全部研究都發表在《蠕蟲賽跑者文摘》上——這是一份由他在實驗室發行、帶有反主流文化色彩的期刊——這一點也無助于改善他的處境。

“《蠕蟲賽跑者文摘》有點像《瘋狂雜志》遇上一本嚴肅的科學期刊。”格什曼最近告訴我。在鼎盛時期，這份刊物在全球擁有約2500名訂閱者。封面上手繪的盾形徽章印著一條雙頭渦蟲，以及一句拉丁格言“ignotum per ignotius”，大致可以翻譯為“用更加未知的東西解釋未知”。1959年的創刊號只有14頁油印紙張，內容主要是關于渦蟲的飼養與喂養，但它很快發展壯大。除了發表數十篇關于記憶轉移的論文及相關研究之外，麥康奈爾還歡迎幽默內容，并刊登科幻小說、慷慨激昂的社論、學生繪制的渦蟲漫畫、惡搞文章以及詩歌。

盡管如今《文摘》已成為某種意義上的邪典經典，但這種混合風格卻讓許多讀者感到困惑。最終，麥康奈爾像處理渦蟲一樣，把這份刊物“一分為二”，并將其中嚴肅學術的部分改名為《生物心理學雜志》（與1973年創辦、現今仍在發行的同行評審期刊《生物心理學》毫無關系）。不過，麥康奈爾作為異端和惡作劇者的名聲已經牢固確立。

到了20世紀60年代中期，事情開始出現問題。盡管麥康奈爾曾享受過一段名利雙收的時期——包括在密歇根大學獲得快速晉升終身教職的機會——但其他研究者試圖重復他的記憶轉移實驗時，卻得到前后不一致的結果。雖然許多人似乎獲得了成功，但失敗案例更為引人注目。1965年，諾貝爾獎得主、生物化學家梅爾文·卡爾文（Melvin Calvin）嘗試重復麥康奈爾的渦蟲實驗，但即便有麥康奈爾部分前助手協助，并且使用相同的設備，他依然失敗了。他高調發表實驗結果，由此引發了一場激烈爭論，其中討論的問題之一甚至包括應當如何正確處理渦蟲。

到了20世紀70年代，渦蟲記憶研究的熱潮已經興起又消退。科學家們轉向了老鼠、貓、金魚，甚至螳螂等實驗動物。一些研究人員通過將一種動物大腦中的RNA注射到另一種動物體內，聲稱在老鼠身上實現了成功的記憶轉移，并將成果發表在《自然》和《科學》等頂級期刊上，這讓渦蟲模型相比之下顯得不那么令人印象深刻。然而，當后續實驗依然無法得出明確結論時，人們對記憶轉移問題的興趣也逐漸消散。正如科學史學家哈里·柯林斯（Harry Collins）和特雷弗·平奇（Trevor Pinch）所說：“記憶轉移從未被真正證偽；它只是逐漸不再占據科學界的想象力。”

除了與渦蟲相關的學術研究之外，由麥康奈爾創辦的科學期刊《蠕蟲賽跑者文摘》還刊登漫畫、詩歌、社論、惡搞文章以及其他幽默或諷刺性內容。

1971年，麥康奈爾關閉了自己的實驗室。此后，他經歷了漫長的沉寂時期。直到1985年，這段沉寂才因一件事被短暫打破：他成為了“大學與航空炸彈客”的受害者。（爆炸導致他暫時失聰。）1990年，他去世。格什曼說，對于年輕一代科學家而言，如果他們還知道那些“食同類渦蟲”的故事，那么通常只是把它當作“神經科學家睡前講給學生聽、用來嚇唬他們不要涉足注定失敗項目的警示故事”。

然而，麥康奈爾非傳統的研究方式以及逆流而上的態度，依然作為神經科學傳說的一部分流傳至今，而記憶轉移這一想法也始終令人私下著迷。如果麥康奈爾真的成功把一段記憶喂給了一條渦蟲呢？對于格什曼而言，這個問題始終揮之不去。他一直在尋找一種能夠從分子層面研究記憶，并將其與可觀察行為聯系起來的方法，因此這個問題就像一個必須撓到的癢處。于是，他決定徹底解決這個問題。

這一切起初看起來相當直接。2025年春天，格什曼和他的博士后研究員之一麥迪·斯奈德（Maddie Snyder）開始嘗試復現麥康奈爾學生艾倫·雅各布森（Alan Jacobson）的渦蟲訓練方案。雅各布森的論文是渦蟲記憶轉移時代最嚴謹的研究成果，而格什曼和斯奈德則嚴格按照論文中的每一個步驟執行。“我們希望建立一個行為學基礎，以便研究那些驅動記憶形成的神經回路在這些極不穩定的動物體內是如何運作的。”斯奈德說，“這些回路是否參與了記憶鞏固或者記憶儲存？因為如果你失去了頭部，而所有這些回路也都消失了，那么記憶究竟是通過什么機制被保存下來的呢？”

然而，盡管他們竭盡全力，卻始終無法做到雅各布森、麥康奈爾以及20世紀60年代許多研究者曾做到的事情：讓渦蟲學會在光照刺激下蜷縮身體。（他們于2026年4月在bioRxiv.org上報告了這一結果。）“我真的百思不得其解。”格什曼說。他原本以為實驗中最可疑的部分會是記憶轉移，而不是連讓渦蟲形成記憶都做不到。

他們聯系了其他研究渦蟲的實驗室。他們嘗試了不同的刺激方式。他們還把渦蟲實驗錄像輸入機器學習分析流程進行處理。在絕望之下，凱爾索和斯奈德甚至專程前往哈佛科學博物館，研究一臺古老的“感應線圈裝置”——這是20世紀中葉渦蟲研究中用于施加電擊的設備。但它依然沒有提供任何線索。

凱爾索開始尋找麥康奈爾當年的合作者，看是否還有人在世。幸運的是，他找到了丹尼爾·金布爾（Daniel Kimble）和妻子里娃·金布爾（Reeva Kimble）的聯系方式，兩人都曾在麥康奈爾的實驗室工作。如今，他們都已九十多歲，居住在俄勒岡州尤金市。當凱爾索給他們打電話時，他發現，不僅20世紀60年代的大多數實驗實際上都是他們親手完成的，而且他們還在地下室的一個箱子里保存著《蠕蟲賽跑者文摘》的整套紙質檔案。

凱爾索和斯奈德買了前往尤金市的機票。在兩天時間里，他們一邊吃著一盤又一盤自制餅干，一邊喝著數不清的茶，從金布爾夫婦那里盡可能吸收所有信息。在手工掃描《文摘》舊刊的間隙，他們還到附近的小溪間穿梭，在渾濁的淡水中取樣，并把裝滿泥沙淡水的砂鍋盤帶回來。回到金布爾家的廚房餐桌旁，兩代科學家一起注視著泥沙慢慢沉降，等待看看會有哪些渦蟲從中現身。

長期以來，專業研究人員和高中生都對渦蟲進行了大量實驗，以探索其再生能力。在這里，一條渦蟲被誘導在原本應該長出尾巴的位置長出了另一個頭部。

畢竟，這正是麥康奈爾當年所做的事情。他并沒有使用實驗室培育的渦蟲品系，而是從密歇根大學附近的一處湖泊中采集實驗材料。因此，為了不放過任何一種可能性，凱爾索最后又專門前往密歇根州麥康奈爾當年的采集地點。他帶回了一管又一管裝滿渦蟲的塑料試管，但其中沒有任何一條是“會學習的”。“到最后，我們手里大概有12種不同品系的渦蟲，”格什曼說，“而它們沒有一種表現出任何學習能力。”

按照斯奈德的說法，金布爾夫婦堅信他們在20世紀60年代進行的條件反射實驗確實成功了。那些渦蟲學會了——他們對此深信不疑。那個時代的文獻似乎也支持他們的確信：至少有36個實驗室報告了類似結果。那么，為什么當今天的研究人員使用完全相同的實驗方案、甚至使用同樣的渦蟲——從密歇根州同一片水域捕撈而來——重復這些實驗時，渦蟲卻變得完全無法被教育了呢？

斯奈德表示，一種解釋是，麥康奈爾、金布爾夫婦以及其他所有“蠕蟲跑者”在評估渦蟲行為時并不一致，他們可能把一些較為平淡普通的渦蟲“轉身”誤認為是光照反應中決定性的“蜷縮”。畢竟，每位科學家都是其時代的產物，會以無數種方式受到社會環境、經費壓力以及——在這個案例中——一位極具魅力的領軍人物的影響，而這些影響往往是隱形的。這種解釋也讓斯奈德對自身潛在的偏見格外警惕。“在整個項目過程中，”她告訴我，“我一直在想：‘在當前神經科學模型中，在我們關于什么是已知、什么是未知的假設里，我究竟把哪些東西視為理所當然了？而這些恰恰是我應該認真留意的。’”

另一種更遙遠的可能性是，渦蟲本身在過去六十年間發生了某種變化——可能受到污染影響，或者經歷了遺傳漂變。格什曼認為這種情況不太可能。“一群研究人員恰好在這種現象出現的那個特定歷史時刻開展這些研究，這種概率有多大？”他難以置信地問道。“在渦蟲數百萬年的進化歷史中，他們就那么幸運地趕上了？然后我們的好運氣又恰好用完了？”

無論原因是什么，到了2026年，盡管擁有神經系統和簡單的大腦，渦蟲已經不會學習了。從進化論的角度來看，這其實也許說得通。“我們學習各種關聯關系，某種程度上是為了預測危險并避免危險。”斯奈德說。但渦蟲與危險之間的關系并不相同。它們強大的再生生理機制——也正是麥康奈爾實驗的關鍵所在——使其能夠抵御鈍性創傷。即使被咬成兩半，它們也只需重新長回來。那么，對于這樣的生物而言，記憶究竟有什么用呢？“那又是另一個哲學難題了。”她說。

而現在，恰恰是思考這些難題的絕佳時代。渦蟲學習或許是一條死胡同，但利用其他生物進行的記憶轉移實驗正在重新受到科學界青睞——而且這些實驗似乎真的有效。2018年，加州大學洛杉磯分校的神經科學家大衛·格蘭茲曼（David Glanzman）在加州海兔身上完成了一次記憶移植。由于擁有相對簡單的神經系統和巨大的神經元，加州海兔長期以來一直是記憶研究領域備受青睞的模式生物。在訓練這些海兔對尾部電擊產生反應之后，格蘭茲曼通過直接注射遺傳物質，成功將這種敏化反應從一只海兔轉移到了另一只海兔身上。這表明，記憶的某些方面可能儲存在RNA之中，而這正是麥康奈爾當年堅持的觀點。

隨后，在2021年，普林斯頓大學遺傳學家科琳·墨菲（Coleen Murphy）發現，秀麗隱桿線蟲——一種擁有302個神經元的微型線蟲——能夠通過吃掉那些曾經吃過致病細菌、因而“吃過苦頭”的線蟲，甚至只是游動在由這些線蟲打成漿液的液體周圍，就學會避開這種致病細菌。墨菲團隊發現了一種名為Cer1的逆轉座子——一種能夠在基因組中跳躍的遺傳物質片段——它似乎能夠在個體之間“攜帶記憶”。幾年之后，印度科學研究所的一個研究團隊發表論文指出，經過訓練的秀麗隱桿線蟲會釋放細胞外囊泡——一種攜帶遺傳信息的小型脂質顆粒——而這些囊泡能夠將它們獲得的訓練經驗傳遞給未經訓練的同類。

這些研究者沒有一個人像麥康奈爾那樣張揚耀眼，但他們的研究卻表明，也許他關于蠕蟲記憶的看法終究是正確的。他只是押錯了蠕蟲種類——而且在證據并不一致的情況下依然執意堅持。最終，他失去了自己的學術聲譽，但他那種充滿激情的探索精神，卻點燃了另一位同樣不循常規的科學家的好奇心。幸運的是，這一次，這位科學家正沿著證據前進。

如今在哈佛大學，格什曼正把研究重點從難以捉摸的渦蟲轉向更容易理解的秀麗隱桿線蟲。這種線蟲雖然無法像渦蟲那樣被切成兩半后再生，但它長期以來一直是神經科學的重要模式生物，而且已經被反復證明具備學習能力。隨著新實驗陸續展開，格什曼保持著謹慎的樂觀態度。“我只希望我們不是又鉆進了另一個兔子洞。”他告訴我。不過，至于鉆進一個“蟲洞”——那倒是毫無疑問的。

作者：Claire L. Evans

https://www.quantamagazine.org/are-memories-transferable-or-edible-20260605/