撰文丨亦

作為晚更新世大名鼎鼎的北方大陸頂級掠食者，已經(jīng)滅絕的洞穴獅（Panthera spelaea）與我們今天看到的現(xiàn)代獅（Panthera leo）究竟有多大區(qū)別？它們?nèi)绾芜m應(yīng)特有的寒冷環(huán)境？這些問題在學(xué)術(shù)界一直爭論不休。

在過去，受限于古DNA技術(shù)，科學(xué)界的遺傳學(xué)研究手段相對單一。早期的研究要么只能盯著樣本極少的線粒體DNA（母系遺傳）拼湊歷史，要么只能依賴一兩個來自同一年代、同一區(qū)域的零星核基因組數(shù)據(jù)。由于時空跨度嚴(yán)重不足，科學(xué)家們既無法看清洞穴獅在歐亞大陸內(nèi)部的深層家族族譜，也無法在核基因組層面確證現(xiàn)代獅與洞穴獅之間是否發(fā)生過歷史性的雜交與基因融合。

近期，來自斯德哥爾摩大學(xué)動物學(xué)系Love Dalén和卡迪夫大學(xué)生物科學(xué)學(xué)院的David W.G. Stanton團隊合作，共同在Cell上發(fā)表了題為Paleogenomesreveal the evolutionary relationship between modern and cave lions的文章。針對上述研究空白，研究團隊對 52個洞穴獅標(biāo)本進行了初始篩選，最終成功對其中10個全新的樣本進行了全基因組測序。將這些新數(shù)據(jù)與已發(fā)表的2個洞穴獅、20個現(xiàn)代獅基因組以及外群整合，最終構(gòu)建了包含12個橫跨歐亞至北美、時間跨度超10萬年的洞穴獅全基因組分析框架，樣本的平均覆蓋度為3.5x。此外，為了精確定代和捕捉接觸帶的潛在信號，研究人員還對一個現(xiàn)已絕滅的西南亞現(xiàn)代獅歷史博物館標(biāo)本進行了基因組測序。團隊將這些新數(shù)據(jù)與已發(fā)表的2個洞穴獅、20個現(xiàn)代獅以及包括美洲豹、遠東豹、雪豹在內(nèi)的6個貓科外群物種基因組進行深度整合，建起一個極其龐大的貓科動物群體歷史分析框架。

研究團隊通過滑動窗口、系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建以及群體混合建模，取得了三大顛覆性的核心發(fā)現(xiàn)：

第一，核基因組確證：它們是獨立的血統(tǒng)。

在全基因組層面上，洞穴獅與現(xiàn)代獅呈現(xiàn)出清晰的互為單系（reciprocal monophyly）拓撲結(jié)構(gòu)。這意味著在超過99%的基因組滑動窗口最大似然發(fā)育樹分析中，現(xiàn)代獅與洞穴獅均被分入各自的單系群（monophyletic clades），從全基因組層面確證了它們是具有獨立人口學(xué)歷史和演化軌跡的清晰獨立譜系。

第二，冰期旋回下的“血統(tǒng)同質(zhì)化”與空間隔離。

在洞穴獅龐大的家族內(nèi)部，其演化軌跡極具動態(tài)。數(shù)據(jù)表明，在距今3.3萬至2萬年的末次盛冰期，歐亞大陸內(nèi)部（西伯利亞、中東亞與歐洲）的洞穴獅曾經(jīng)歷過劇烈的譜系融合與種群擴張，導(dǎo)致兩地的個體長得越來越像。不過，這種融合并沒有完全抹去地理隔離的痕跡：北美的洞穴獅（Yukon_33KYA）帶有約 7.4% 的深層古老祖先成分，研究人員推測這部分‘幽靈成分’極有可能來自曾在北美南部繁衍、并在育空地區(qū)與洞穴獅發(fā)生過接觸的已絕滅物種——美洲獅（Panthera atrox）；而歐洲洞穴獅（Austria_17KYA）的深層成分則源于本地更趨向于本土洞穴獅支系的世代延續(xù)。

第三，改寫演化歷史，分家時間推前至171萬年前。

通過歷史有效群體大小（PSMC）分析，現(xiàn)代獅與洞穴獅在人口學(xué)歷史上自距今約100萬年前便開始分道揚鑣。更有意思的是，研究人員通過前向模擬發(fā)現(xiàn)，由于兩類獅群在歷史上曾發(fā)生過跨譜系的古老基因流（雜交），導(dǎo)致其核基因組的相似度被低估，從而在傳統(tǒng)模型中算出了僅約50萬年的較近分化時間 。一旦在模擬模型中引入并校正（扣除）了這部分歷史基因流的影響，兩者的初始分化時間將大幅推前至171萬年前，完美調(diào)和了傳統(tǒng)核DNA估算與線粒體及化石證據(jù)之間的沖突。

除了群體歷史演化外，該研究還首次解析了洞穴獅適應(yīng)北方寒冷環(huán)境的基因組。通過對全基因組變異位點的篩選，研究人員鑒別出了 33個在洞穴獅譜系中完全固定且獨有的高影響破壞性蛋白質(zhì)突變（disruptive protein impact）。基因本體論（GO）富集分析表明，這些帶有超量非同義突變的候選基因顯著富集于大腦、中央神經(jīng)系統(tǒng)、視覺、循環(huán)系統(tǒng)發(fā)育以及生長發(fā)育等生理通路。這系統(tǒng)性地揭示了洞穴獅在長達數(shù)十萬年的嚴(yán)寒冰期進化中，其獨特的生理結(jié)構(gòu)、視覺系統(tǒng)和心血管循環(huán)系統(tǒng)是如何在基因?qū)用鎱f(xié)同演化以適應(yīng)高緯度猛犸象群落環(huán)境的。

更值得注意的是，研究徹底打破了“兩類獅在核基因組層面從不雜交”的傳統(tǒng)認(rèn)知。利用高級的f4統(tǒng)計學(xué)檢驗，研究人員在末次盛冰期（約2.0萬年前）的中東亞洞穴獅基因組中，敏銳地檢測出了3.2%至4.4%的現(xiàn)代獅祖先成分滲入。這種跨物種的基因滲入在時間軸上與表征全球冰期體積、深海溫度的底棲氧同位素δ18O變動值呈現(xiàn)極強的正相關(guān)（盡管在統(tǒng)計學(xué)上尚無法完全排除僅由時間推移帶來的影響）。這幅演化圖景有力地證明：隨著寒冷盛冰期北極冰蓋的向南擴張，洞穴獅種群被迫南遷，并在邊緣生態(tài)交帶與棲息在最北端的西南亞現(xiàn)代獅相遇，使得現(xiàn)代獅的遺傳成分流入了北方掠食者洞穴獅的體內(nèi)。

綜上，研究不僅用詳實的時空多樣本全基因組數(shù)據(jù)，確證了洞穴獅作為歐亞北方大陸?yīng)毩㈨敿壜邮痴叩膹?fù)雜演化歷史，更完美揭示了冰期氣候旋回如何作為一具巨大的“生態(tài)泵”，在長達十萬年的時間里塑造著大型哺乳動物的隔離、替代和跨譜系基因交融。這提示我們，巨型動物種群的驟然崩潰和滅絕，往往可能在其遺傳多樣性或群體結(jié)構(gòu)尚未發(fā)出明顯“衰退信號”時便已悄然發(fā)生。這為當(dāng)前全球現(xiàn)存獅群、東北虎等大型貓科動物的瀕危保護、歷史演化評估提供了極其震撼且關(guān)鍵的古生物學(xué)借鑒與基準(zhǔn)數(shù)據(jù)。

https://doi.org/10.1016/j.cell.2026.05.007

制版人： 十一

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